28. Функциональная система поддержания постоянства осмотического давления крови.

Любое отклонение осмотического давления (ОД) крови от нормальных величин приводит к перераспределению воды между клетками и окружающей средой.

Системообразующий фактор (Полезный приспособительный результат)

• Оптимальное ОД плазмы крови 7,3-7,6 атм.

• На долю катионов (Na, K, Ca,Mg) приходится 3,3 атм. на долю анионов (Cl, HPO4 2-, H2PO4-) - 3,1 атм.

• Остальная часть создается неэлектролитами: сахар, мочевина, холестерин и т.д.

• В венозной крови ОД на 0,2 атм. выше, чем в артериальной, вследствие поступления в венозное русло низкомолекулярных продуктов метаболизма.

Рецепторный аппарат

• Осморецепторы – располагаются практически во всех органах и тканях. Выделяют центральные и периферические. К периферическим относят рецепторы каротидного синуса, также ведущее значение имеют рецепторы предсердий: левого – реагируют на изменение количества воды, правого – на содержание солей натрия. К центральным осморецепторам относят нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.

• Механорецепторы (волюморецепторы, барорецепторы) реагируют на изменение объема внеклеточной жидкости. Роль информации особенно возрастает в условиях снижения уровня Na. Рецепторными зонами являются механорецепторы левого предсердия, дуги аорты, каротидного синуса, почек, волюморецепторы крупных вен. Таким образом, информация в нервные центра поступает по двум путям: нервному от периферических рецепторов и гуморальному от центральных рецепторов (является ведущим механизмом). Центральное звено– совокупность нервных центров мозга, прежде всего гипоталамуса, в котором располагается центр регуляции водно-солевого обмена и центры жажды и её удовлетворения. В регуляции осмотического давления принимают участие центры лимбической системы, коры больших полушарий.

• Исполнительное звено – система кислородтранспортных систем (крови, органов дыхания, кровообращения), связанных с поддержанием нормального газового состава крови. Возможно присоединение внешних исполнительных механизмов в виде поведенческих реакций.

• Обратная связь – осуществляется с помощью афферентных волокон и направляется от хеморецепторов к дыхательному центру.

Исполнительное звено

• Информация от рецепторов поступает в гипоталамус и вызывает изменение уровня :

• АДГ – в нейрогипофизе изменяется уровень выделения АДГ, стимулирующего секрецию фермента гиалуронидазы, в результате изменяется деполимеризация гиалуроновых комплексов канальцев, что приводит к усилению реабсорбции воды (↑ ОД →↑ АДГ и наоборот).

• АДГ также усиливает активность центра жажды в условиях повышения ОД.

Исполнительное звено

Одновременно информация от периферических рецепторов влияет на:

• юкстагломеруллярный аппарат почек, изменяя активность ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Альдостерон изменяет синтез компонентов Na-К-АТФ-азы, что способствует изменению выделения Na, а следовательно, и воды (↑ ОД → ↓альдостерона).

• секреторные кардиомиоциты, изменяя уровень секреции натрийуретического гормона, который синтезируется в предсердиях и стимулирует выведение Na и воды.

Исполнительные механизмы

Внутреннее звено саморегуляции

1. Мочевыделение. Почки являются основным органом осморегуляции, обеспечивают выделение избытка воды в виде гипотонической мочи при гипергидрации или задерживают воду и экскретируют гипертоническую мочу при дегидрации организма.

2. Транскапиллярный обмен жидкостей и ионов: включает ряд реакций, восстанавливающий осмотическое равновесие:

• ток воды в сторону большего ОД, диффузия ионов – в обратном направлении;

• обмен воды и солей между вне- и внутриклеточной жидкостью;

• гидроионные перераспределения между различными внеклеточными жидкостями: кровью, тканевой жидкостью и лимфой.

• Большое значение принадлежит капиллярам печени, где задерживается избыток Na и значительное количество воды выводится в лимфатические сосуды. Также в транскапиллярном обмене принимает участие и селезенка, при ее удалении повышается содержание Na и Са в крови.

3. Механизмы саморегуляции: кровь сама выполняет роль осмотического буфера, что обусловлено:

• перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами;

• способностью белков связывать и отдавать ионы.

Однако внутренние механизмы не могут обеспечить длительное поддержание постоянного уровня осмотического давления. Без приема воды неизменное ОД может поддерживаться не более 3-5 суток, если за это время не происходит включения внешнего звена саморегуляции, то организм погибает.

Внешнее звено саморегуляции проявляется в питьевом и солевом поведении. Ведущее значение в возникновении мотивации жажды принадлежит гипоталамической области («солевой» и «питьевой» центры), активируемой информацией от рецепторов полости рта и глотки, осмо- и механорецепторов тканей и сосудов. Как только вода соприкасается с рецепторами ротовой полости и желудка, включаются механизмы «сенсорного насыщения».

• Обратная связь – осуществляется с помощью афферентных волокон и направляется от осморецепторов к гипоталамусу.

• При достижении нормального уровня осмотического давления в крови информация от осморецепторов будет поступать по каналам обратной афферентации в нервный центр, вызывая снижение активности функциональной системы или меняя её направленность.