13.Физиологическая характеристика вкусового анализатора. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы. Классификация вкусовых ощущений.

П ериферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клет­ки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они явля­ются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клет­ки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодаль­ными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, минда­линах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Периферический отдел вкусо­вого анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые рас­положены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Осо­бенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в пе­редней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей по­лости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чув­ствительных ганглиях, представляющих первый нейрон провод­никового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные во­локна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

Центральный  отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусово­го анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.

Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусо­вые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раз­дражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эффе­рентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в раство­ренном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсор­бируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встро­ены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клет­ки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синап­се ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимаю­щими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от —30 до —50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в во­локнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала,   переходящего   по   достижении   критического   уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбужде­ние передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина.   Некоторые  вещества,   как  например  СаС1₂,  хинин,   соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а пер­вичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществ­лением отрицательных отвергаемых реакций. Распространяющихся импульсов при этом не возникает.

Чувствительность рецепторов к разным видам вкусовых раздражений.

Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к  различным   вкусовым   веществам,   которые  делятся   на   четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре, но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них. Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью к тому или иному вкусовому раздра­жителю разные участки языка обладают также разной чувстви­тельностью.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наи­более чувствительны к сладко­му, где расположены грибо­видные сосочки, боковые по­верхности — к кислому и со­леному (листовидные сосоч­ки), а корень языка — к горь­кому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Для вкусовых клеток характерны колебания порога раздраже­ния и различный в разных условиях характер ответа на одни и те же раздражители. Их возбудимость зависит от постоянных влияний друг на друга, а также от состояния рецепторов пище­варительного тракта, обонятельных и др. В норме существует опре­деленная «настройка» вкусовых рецепторов в соответствии с состоя­нием организма, в частности с состоянием сытости.