12.Физиологическая характеристика обонятельного анализатора. Классификация запахов. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.

Р ецепторы, специфическими раздражителями которых являются химические вещества различной природы, носят название хеморецепторы, и они являются периферическим отделом соответствующих анализаторов. Во внутренних органах и тканях имеется большое количество хеморецепторов, которые относятся к внутренним анализаторам. Что же касается внешних анализаторов, то среди них имеется два анализатора, воспринимающих химические раздражения — обонятельный и вкусовой. Рецепторы первого возбуждаются газообразными веществами, рецепторы второго реагируют на соприкосновение с растворенными веществами. Химическая рецепция является филогенетически одной из наиболее древних форм связи организма со средой.

17.5.1. Структура обонятельного анализатора

Периферический, рецепторный отдел обонятельного анализатора находится в полости носа. В области верхнего носового хода, а также в задней верхней части носовой перегородки; слизистая оболочка отличается своей толщиной и желтовато-коричневой окраской — это так называемая обонятельная область.

Рецепторная часть обонятельного анализатора построена из трех видов клеток: обонятельных, опорных и базальных, образующих обонятельный эпителий. Обонятельные клетки имеют форму веретена. Свободный конец такой клетки достигает поверхности обонятельного эпителия и заканчивается небольшим вздутием — обонятельным пузырьком с ресничками. Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, образуемую опорными клетками.

На каждые 160 обонятельных клеток насчитывается около 100 опорных. Опорные клетки, имеющие цилиндрическую форму, проходят через всю толщу эпителия и своим основанием примыкают к базальным клеткам. Эпителий пронизан также вытодными протоками серозных железок.

В обонятельном эпителии верхнего носового хода у человека обнаружены обонятельные клетки двух видов: палочкообразные и колбоч-кообразные; в наружных отростках этих клеток отмечено наличие определенных элементов, которые дают возможность обонятельным пузырькам как подниматься над поверхностью обонятельного эпителия, вступая в контакт с пахучим веществом, так и погружаться в эпителий, прерывая этот контакт. Внутренний конец каждой обонятельной клетки продолжается в виде нервного волокна. Эти волокна, объединяясь в тонкие нити, проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа и вступают в связь с нервными клетками обонятельных луковиц. Отходящие от обеих обонятельных луковиц нервные волокна соединяются в толстый пучок — обонятельный тракт.

Корковый отдел обонятельного анализатора расположен в области извилины морского коня. Обонятельные центры связаны со многими эфферентными центрами промежуточного и среднего мозга.

Рецепторы обоняния очень чувствительны. Ощущение запаха зависит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе. У обонятельных рецепторов сильно выражена способность к адаптации.

Пахучие вещества достигают обонятельной области двумя путями: при вдыхании воздуха через нос или при выдыхании его из полости рта через хоаны. При дыхании через рот или при спокойном дыхании через нос, когда струя вдыхаемого воздуха почти целиком проходит через нижний носовой ход, пахучие вещества не достигают слизистой оболочки обонятельной области и вследствие этого не ощущаются.

Во время акта еды имеет место раздражение рецепторов обонятельного анализатора также воздухом, выдыхаемым при разжевывании пищи. Таким образом, обонятельный анализатор дифференцирует запах не только поступающего извне через носовые полости воздуха, но и находящуюся в полости рта пищу.

Некоторые пахучие вещества не только являются адекватными раздражителями обонятельных клеток, но и раздражают также чувствительные окончания тройничного нерва, заложенные в слизистой оболочке полости носа. При действии таких веществ, особенно при значительной концентрации их, наблюдается ряд рефлекторных изменений в организме, главным образом, со стороны дыхания. Остановка дыхания, наступающая внезапно в самом начале эфирного или хлороформного наркоза, является одним из примеров таких рефлекторных реакций.

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит медленно (до 1 мин) и зависит от скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества. Обоняние — исключительно острое и тонкое чувство. Че-ловек ощущает запах вещества при самом незначительном его содер-жании в воздухе, даже тогда, когда ни химический, ни спектральный анализ не может его обнаружить. Чувствительность обонятельного анализатора велика: первая обонятельная рецепторная клетка может быть возбуждена одной молекулой пахучего вещества. Если в 1 л воз-духа содержится всего одна миллионная часть грамма эфира, человек уже ощущает его запах. Еще более чувствителен орган обоняния к за-паху сероводорода, наличие которого в 1 л воздуха в количестве одной миллиардной грамма вызывает ощущение запаха. Запах мускуса ощу-щается при его концентрации в количестве однойдесятимиллионной грамма в 1 л воздуха.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, однако отдает предпочтение некоторым из них, т.е. рецепторы обладают различной настройкой на разные группы ве-ществ. На этом основано кодирование запахов и их опознание в цен-трах обонятельного анализатора.