7. Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови.

Кривая диссоциации оксигемоглобина

Кривая диссоциации оксигемоглобина - это график, отображающий зависимость от напряжения кислорода в крови, скорости реакций связывания (ассоциации, стрелка вправо) кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения (диссоциации, стрелка влево) кислорода оксигемоглобином в тканях.

Реакции связывания кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения кислорода оксигемоглобином в тканях :

• Hb4 + O2 ↔ Hb4O2 (1).

• Hb4O2 + O2 ↔ Hb4O4 (2).

• Hb4O4 + O2 ↔ Hb4O6 (3).

• Hb4O6 + O2 ↔ Hb4O8 (4).

осуществляются в прямом и обратном направлении в соответствии с законом действия масс: отношение междуколичеством гемоглобина и оксигемоглобина зависит от концентрации кислорода, растворенного в крови. В свою очередь, концентрация кислорода, растворённого в крови, согласно закону Генри- Дальтона, пропорциональна напряжению кислорода в крови. Показателем скорости реакции связывания (или высвобождения) кислорода гемоглобином может быть степень насыщения гемоглобина кислородом. Значение этого показателя вычисляется как отношение количества оксидированного гемоглобина (оксигемоглобин) к количеству всего гемоглобина, как оксидированного, так и восстановленного (дезоксигемоглобин):

SO2 = [ HbO2 ] / {[ Hb ] + [ HbO2 ]},

где HbO2 - оксигемоглобин. Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то SO2 = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то SO2 = 100%.

В соответствии с предшествующими рассуждениями, насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения кислорода. График этой зависимости, кривая диссоциации оксигемоглобина представлен на схеме.

Схема. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

Эта кривая имеет S -образную форму. Простейшим её параметром может служить значение независимой переменной (проекция точки кривой на ось абсцисс), характеризующая её положение. Эта точку обозначили как напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом, PO2(50). Это такое напряжение кислорода в крови, при котором насыщение гемоглобина кислородом, SO2 составляет 50%. В норме (при pH =7,4 и t = 37оC) PO2(50) артериальной кровисоставляет около 26 мм рт ст (3,46 кПа ).

Угол наклона кривой графика по отношению к оси абсцисс (первая производная) характеризует скорость реакции.

Из графика видно, что при высоких значениях напряжения кислорода в крови (правая треть графика) угол наклона минимален. На этом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в артериальной крови, при значительных изменениях напряжения кислорода (~60 ÷ 100 мм рт ст) степень насыщения гемоглобина кислородом велика (>90%) и мало изменяется (~90 ÷ 97%).

В левом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в крови капилляров микрогемациркуляторного русла тканей, скорость реакции диссоциации максимальна (максимальное значение угла наклона). Это способствует отдаче кислорода тканям. Даже при небольших изменениях напряжения кислорода гемоглобин высвобождает значительные количества кислорода и степень насыщения гемоглобина кислородом значительно уменьшается. При этом кислород немедленно используется в метаболизме тканей.

Скорость реакций связывания и высвобождения (ассоциации и диссоциации) кислорода гемоглобином и форма соответствующего графика зависит от ряда факторов. Важнейшими среди этих зависимостей являются: зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от температуры,зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения двуокиси углерода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от pH, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от 2,3-ДФГ.

Кислородная емкость крови — количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается вобъёмных процентах (% об.); зависит от концентрации в крови гемоглобина. Определение Кислородной емкости крови важно для характеристики дыхательной функции крови. Кислородная емкость крови человека — около 18—20 % об.

Кислородная емкость крови — максимальное количество кислорода, которое может быть связано кровью. В среднем 1 г гемоглобина связывает около 1,35 см3 кислорода. Поэтому кислородная емкость крови зависит не от функции внешнего дыхания, а от содержания гемоглобина. Содержание кислорода в крови также зависит не только от эффективности вентиляции, диффузии и газообмена в легких, но и от содержания гемоглобина в крови.

Транспорт кислорода кровью

Кислород, поступающий в кровь, сначала растворяется в плазме крови. При РАО, 100 мм рт. ст. в 100 мл плазмы растворяется 0,3 мл 02. Кислород, растворился в плазме крови, по градиенту концентрации проходит через мембрану эритроцита и образует оксигемоглобин (НЬ02). При этом валентность железа не изменяется. Оксигемоглобин - неустойчивая соединение и легко разлагается. Прямая реакция называется оксигенацией, а обратный процесс - дезоксигенациею гемоглобина. При сочетании 02 с гемоглобином Fe2 + остается двухвалентным. Каждая молекула НЬ может присоединить 4 молекулы 02, в пересчете на 1 г НЬ означает 1,34 мл 02. Зная количество гемоглобина в крови, можно определить кислородную емкость крови (КЕК): КЕК = НЬ-1, 34. Если в 100 мл крови содержится 15 г НЬ, то 15-1,34 = 20 мл 02 в 100 мл крови. Учитывая, что 100 мл крови содержат только 0,3 мл растворенного 02, можно представить, что основной объем кислорода транспортируется в состоянии химической связи с гемоглобином. Но, несмотря на относительно низкую растворимость, количество растворенного в крови 02 можно увеличить искусственно. Растворимость газа в жидкости зависит от температуры, состава жидкости, давления газа и его природы. Поскольку состав крови, ее температура в организме почти всегда постоянны, количество растворенного газа можно вычислить по формуле:

Q = g • V • РаО2: Ратм,

где Q-количество растворенного в жидкости газа; g - его адсорбционный коэффициент при t = 37 ° C (для 02 он составляет 0,023); V - объем крови, Ратм - атмосферное давление.

Когда увеличивается давление газа над жидкостью, количество растворенного газа увеличивается. Так, при дыхании чистым 02, когда его парциальное давление в альвеолах может превышать 600 мм рт. ст., в 100 мл крови растворяется уже около 2 мл кислорода. Но если человек находится в условиях с повышенным давлением кислорода (в барокамере), то количество растворенного в крови кислорода будет расти пропорционально давлению (гипербарическая оксигенация). Например, при парциальном давлении 3 атм, когда РАО, увеличивается до 2280 мм рт. ст. (304 кПа), в 100 мл крови может раствориться около 5-6 мл 02. Этого количества кислорода достаточно для того, чтобы ткани не испытывали кислородного даже при отсутствии связанного с гемоглобином 02. Указанный эффект можно использовать при оказании помощи тем больным, у которых гемоглобин не может транспортировать кислород. Например, дыхание чистым кислородом рекомендована при отравлении угарным газом, когда образуется стойкое соединение карбоксигемоглобин (диссоциирует в 1000 раз медленнее, чем оксигемоглобин). Растворимость газов уменьшается при повышении температуры, но в условиях организма это большой роли не играет. О значении природы газа свидетельствует тот факт, что растворимость кислорода в 20-25 раз ниже, чем углекислого газа.