2. Функциональная система организма (костная, мышечная, рецепторы, анализаторы).

2.3. функциональные системы организма

Общий обзор скелета Скелет (греч. sceleton — высохший, высу-человека шенный) — комплекс костей, различных по форме и величине. У человека более 200 костей (85 парных и 36 непарных), которые в зависимости от формы и

функции делятся на: трубчатые (кости конечностей); губчатые (выполняют в основном защитную и опорную функции — ребра, грудина, позвонки и др.); плоские (кости черепа, таза, поясов конечностей); смешанные (основание черепа).

В каждой кости содержатся все виды тканей, но преобладает костная, представляющая разновидность соединительной ткани. В состав кости входят органические и неорганические вещества. Неорганические (65—70\% сухой массы кости) — это в основном фосфор и кальций. Органические (30—35\%) — это клетки кости, коллагеновые волокна. Эластичность, упругость костей зависит от наличия в них органических веществ, а твердость обеспечивается минеральными солями. Сочетание органических веществ и минеральных солей в живой кости придает ей необычайную крепость и упругость, которые можно сравнить с твердостью и упругостью чугуна, бронзы или меди. Кости детей более эластичны и упруги — в них преобладают органические вещества, кости же пожилых людей более хрупки — они содержат большое количество неорганических соединений.

На рост и формирование костей существенное влияние показывают социально-экологические факторы: питание, окружающая среда и т.д. Дефицит питательных веществ, солей или нарушение обменных процессов, связанных с синтезом белка, незамедлительно отражаются на росте костей. Недостаток витаминов С, D, кальция или фосфора нарушает естественный процесс обызвествления и синтеза белка в костях, делает их более хрупкими. На изменение костей влияют и физические нагрузки. При систематическом выполнении значительных по объему и интенсивности статических и динамических упражнений кости становятся более массивными, в местах прикрепления мышц формируются хорошо выраженные утолщения — костные выступы, бугры и гребни. Происходит внутренняя перестройка компактного костного вещества, увеличиваются количество и размеры костных клеток, кости становятся значительно прочнее. Правильно организованная физическая нагрузка при выполнении силовых и скоростно-силовых упражнений способствует замедлению процесса старения костей.

Скелет человека (рис. 2.1) состоит из позвоночника, черепа, грудной клетки, поясов конечностей и скелета свободных конечностей.

Позвоночник, состоящий из 33—34 позвонков, имеет пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12), поясничный (5), крестцовый (5), копчиковый (4—5). Позвоночный столб позволяет совершать сгибания вперед и назад, в стороны, вращательные движения вокруг вертикальной оси. В норме он имеет два изгиба вперед (шейный и поясничный лордозы) и два изгиба назад (грудной и крестцовый кифозы). Названные изгибы имеют функциональное значение при выполнении различных движений (ходьба, бег, прыжки, кувырки и т.д.), они ослабляют толчки, удары и т.п., выполняя роль амортизатора.

Грудная клетка образована 12 грудными позвонками, 12 парами ребер и грудной костью (грудиной), она защищает сердце; легкие, печень и часть пищеварительного тракта; объем грудной клетки может изменяться в процессе дыхания при сокращении межреберных мышц и диафрагмы.

Череп защищает от внешних воздействий головной мозг и центры органов чувств. Он состоит из 20 парных и непарных костей, соединенных друг с другом неподвижно, кроме нижней челюсти. Череп соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков затылочной кости с верхним шейным позвонком, имеющим соответствующие суставные поверхности.

Скелет верхней конечности образован плечевым поясом, состоящим из двух лопаток и двух ключиц, и свободной верхней конечностью, включающей плечо, предплечье и кисть. Плечо — это одна плечевая трубчатая кость;

предплечье образовано лучевой и локтевой костями; скелет кисти делится на запястье (8 костей, расположенных в два ряда), пястье (5 коротких трубчатых костей) и фаланги пальцев (14 фаланг).

Скелет нижней конечности образован тазовым поясом (2 тазовых кости и крестец) и скелетом свободной нижней конечности, который состоит из трех основных отделов — бедра (одна бедренная кость), голени (большая и малая берцовые кости) и стопы (предплюсна — 7 костей, плюсна — 5 костей и 14 фаланг).

Все кости скелета соединены посредством суставов, связок и сухожилий. Суставы (рис. 2.2) — подвижные соединения, область соприкосновения костей в которых покрыта суставной сумкой из плотной соединительной ткани, срастающейся с надкостницей сочленяющихся костей. Полость суставов герметично закрыта, она имеет небольшой объем, зависящий от формы и размеров сустава. Суставная жидкость уменьшает трение Между поверхностями при движении, эту же функцию выполняет и гладкий хрящ, покрывающий суставные поверхности. В суставах могут происходить сгибание, разгибание, приведение, отведение, вращение.

Итак, опорно-двигательный аппарат состоит из костей, связок, мышц, мышечных сухожилий. Большинство сочленяющихся костей соединены связками и мышечными сухожилиями, образуя суставы конечностей, позвоночника и др. Основные функции — опора и перемещение тела и его частей в пространстве.

Главная функция суставов — участвовать в осуществлении движений. Они выполняют также роль демпферов, гасящих инерцию движения и позволяющих мгновенно останавливаться в процессе движения. При систематических занятиях физическими упражнениями и спортом суставы развиваются и укрепляются, повышается эластичность связок и мышечных сухожилий, увеличивается гибкость. И наоборот, при отсутствии движений разрыхляется суставный хрящ и изменяются суставные поверхности, сочленяющиеся кости, появляются болевые ощущения, возникают воспалительные процессы.

В условиях нормальной физиологической деятельности и двигательной активности суставы долго сохраняют объем (амплитуду) движений и медленно подвергаются старению. Но чрезмерные физические нагрузки пагубно сказываются на строении и функциях суставов:

суставные хрящи могут истончаться, суставная капсула и связки скле-розируются, по периферии образуются костные выступы и т.д. Иными словами, морфологические изменения в суставах приводят к функциональным ограничениям подвижности в суставах и уменьшению амплитуды движений.

Существует два вида мускулатуры: гладкая (непроизвольная) и поперечно-полосатая (произвольная). Гладкие мышцы расположены в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних органах. Они сужают или расширяют сосуды, продвигают пищу по желудочно-кишечному тракту, сокращают стенки мочевого пузыря. Поперечно-полосатые мышцы — это все скелетные мышцы, которые обеспечивают многообразные движения тела. К поперечно-полосатым мышцам относится также и сердечная мышца, автоматически обеспечивающая ритмическую работу сердца на протяжении всей жизни. Основа мышц — белки, составляющие 80—85\% мышечной ткани (исключая воду). Главное свойство мышечной ткани — сократимость, она обеспечивается благодаря сократительным мышечным белкам — актину и миозину.

Мышечная ткань устроена очень сложно. Мышца имеет волокнистую структуру, каждое волокно — это мышца в миниатюре, совокупность этих волокон и образуют мышцу в целом. Мышечное волокно, в свою очередь, состоит из миофибрилл. Каждая миофибрилла разделена на чередующиеся светлые и темные участки. Темные участки — протофибриллы состоят из длинных цепочек молекул миозина, светлые образованы более тонкими белковыми нитями актина. Когда мышца находится в несокращенном (расслабленном) состоянии, нити актина и миозина лишь частично продвинуты относительно друг друга, причем каждой нити миозина противостоят, окружая ее, несколько' нитей актина. Более глубокое продвижение относительно друг друга обусловливает укорочение (сокращение) миофибрилл отдельных мышечных волокон и всей мышцы в целом (рис. 2.3).

К мышце подходят и от нее отходят (принцип рефлекторной дуги) многочисленные нервные волокна (рис. 2.4). Двигательные (эфферентные) нервные волокна передают импульсы от головного и спинного мозга, приводящие мышцы в рабочее состояние; чувствительные волокна передают импульсы в обратном направлении, информируя центральную нервную, систему о деятельности мышц. Через симпатические нервные волокна осуществляется регуляция обменных процессов в мышцах, посредством чего их деятельность приспосабливается к изменившимся условиям работы, к различным мышечным нагрузкам. Каждую мышцу пронизывает разветвленная сеть капилляров, по которым поступают необходимые дли жизнедеятельности мышц вещества и выводятся продукты обмена.

Скелетная мускулатура. Скелетные мышцы входят в структуру опорно-двигательного аппарата, крепятся к костям скелета и при сокращении приводят в движение отдельные звенья скелета, рычаги. Они участвуют в удержании положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают движения при ходьбе, беге, жевании, глотании, дыхании и т.д., вырабатывая при этом тепло. Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться под влиянием нервных импульсов. Возбуждение проводится до сократительных структур (миофибрилл), которые, сокращаясь, выполняют определенный двигательный акт — движение или напряжение.

Мышца (Л) состоит из мышечных волокон (Б), каждое из них — из миофибрилл (В). Миофибрилла (Г) составлена из толстых и тонких миофиламентов (Д). На рисунке показан один саркомер, ограниченный с двух сторон линиями: 1 — изотропный диск, 2 — анизотропный диск, 3 — участок с меньшей анизотропностью. Поперечный сред мнофибриллы (4), дающий представление о гексагональиом распределении толстых и тонких мнофиламснтов

Напомним, что вся скелетная мускулатура состоит из поперечно-полосатых мышц. У человека их насчитывается около 600 и большинство из них — парные. Их масса составляет 35—40\% общей массы тела взрослого человека. Скелетные мышцы снаружи покрыты плотной со-единительнотканной оболочкой. В каждой мышце различают активную часть (тело мышцы) и пассивную (сухожилие). Мышцы делятся на длинные, короткие и широкие.

Мышцы, действие которых направлено противоположно, называются антагонистами, однонаправленно — синергистами. Одни и те же мышцы в различных ситуациях могут выступать в том и другом качестве. У человека чаще встречаются веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные мышцы расположены и функционируют в районе длинных костных образований конечностей, могут иметь два брюшка (двубрюшные мышцы) и несколько головок (двуглавые, трехглавые, четырехглавые мышцы). Лентовидные мышцы имеют различную ширину и обычно участвуют в корсетном образовании стенок туловища. Мышцы с перистым строением, обладая большим физиологическим поперечником за счет большого количества коротких мышечных структур, значительно сильнее тех мышц, ход волокон в которых имеет прямолинейное (продольное) расположение. Первые называют сильными мышцами, осуществляющими малоамплитудные движения, вторые — ловкими, участвующими в движениях с большой амплитудой. По функциональному назначению и направлению движений в суставах различают мышцы сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сфинктеры (сжимающие) и расширители.

Сила мышцы определяется весом груза, который она может поднять на определенную высоту (или способна удерживать при максимальном возбуждении), не изменяя своей длины. Сила мышцы зависит от суммы сил мышечных волокон, их сократительной способности; от количества мышечных волокон в мышце и количества функциональных единиц, одновременно возбуждающихся при развитии напряжения; от исходной длины мышцы (предварительно растянутая мышца развивает большую силу); от условий взаимодействия с костями скелета.

Сократительная способность мышцы характеризуется ее абсолютной силой, т.е. силой, приходящейся на 1 см2 поперечного сечения мышечных волокон. Для расчета этого показателя силу мышцы делят на площадь ее физиологического поперечника (т.е. на сумму площадей всех мышечных волокон, составляющих мышцу). Например: в среднем у человека сила (на 1 см2 попереченого сечения мышцы) икроножной мышцы. — 6,24; разгибателей шеи — 9,0; трехглавой мышцы плеча — 16,8кг.

Центральная нервная система регулирует силу сокращения мышцы путем изменения количества одновременно участвующих в сокращении функциональных единиц, а также частотой посылаемых к ним импульсов. Учащение импульсов ведет к возрастанию величины напряжения.

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20\%, у физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).

При статических усилиях (без перемещения) можно говорить не о работе как таковой с точки зрения физики, а о работе, которую следует оценивать энергетическими физиологическими затратами организма.

Мышца как орган. В целом мышца как орган представляет собой сложное структурное образование, которое выполняет определенные функции, состоит на 72—80\% из воды и на 16—20\% из плотного вещества. Мышечные волокна состоят из миофибрилл с клеточными ядрами, рибосомами, митохондриями, саркоплазматическим ретикулюмом, чувствительными нервными образованиями — проприорецепторами и другими функциональными элементами, обеспечивающими синтез белков, окислительное фосфорилирование и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты, транспортировку веществ внутри мышечной клетки и т.д. в процессе функционирования мышечных волокон. Важным структурно-функциональным образованием мышцы является двигательная, или нейромоторная, единица, состоящая из одного мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Различают малые, средние и большие двигательные единицы в зависимости от количества мышечных волокон, задействованных в акте сокращения.

Система соединительнотканных прослоек и оболочек связывает мышечные волокна в единую рабочую систему, обеспечивающую с помощью сухожилий передачу возникающей при мышечном сокращении тяги на кости скелета.

Вся мышца пронизана разветвленной сетью кровеносных и веточками лимфатических сосунов. Красные мышечные волокна обладают более густой сетью кровеносных сосудов, чем белые. Они имеют большой запас гликогена и липидов, характеризуются значительной тонической активностью, способностью к длительному напряжению и выполнению продолжительной динамической работы. Каждое красное волокно имеет больше, чем белое, митохондрий — генераторов и поставщиков энергии, окруженных 3—5 капиллярами, и это создает условия для более интенсивного кровоснабжения красных волокон и высокого уровня обменных процессов.

Белые мышечные волокна имеют миофибриллы, которые толще и сильнее миофибрилл красных волокон, они быстро сокращаются, но не способны к длительному напряжению. Митохондрий белого вещества имеют только один капилляр. В большинстве мышц содержатся красные и белые волокна в разных пропорциях. Различают также мышечные волокна тонические (способные к локальному возбуждению без его распространения); фазные, .способные реагировать на распространяющуюся волну возбуждения как сокращением, так и расслаблением; переходные, сочетающие оба свойства.

Мышечный насос — физиологическое понятие, связанное с мышечной функцией и ее влиянием на собственное кровоснабжение. Принципиальное его действие проявляется следующим образом: во время сокращения скелетных мышц приток артериальной крови к ним замедляется и ускоряется отток ее по венам; в период расслабления венозный отток уменьшается, а артериальный приток достигает своего максимума. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через стенку капилляра.

Механизмы мышечного Функции мышц регулируются различными сокращения отделами центральной нервной системы (ЦНС), которые во многом определяют характер их разносторонней активности

(фазы движения, тонического напряжения и др.). Рецепторы Двигательного аппарата дают начало афферентным волокнам двигательного анализатора, которые составляют 30—50\% волокон смешанных (афферентно-эфферентных) нервов, направляющихся в спинной мозг. Сокращение мышц Вызывает импульсы, которые являются источником мышечного чувства — кинестезии.

Передача возбуждения с нервного волокна на мышечное осуществляется через нервно-мышечный синапс (рис. 2.5), который состоит из двух разделенных щелью мембран — пресинаптической (нервного происхождения) и постсинаптической (мышечного происхождения). При воздействии нервного импульса выделяются кванты ацетилхолина, который приводит к возникновению электрического потенциала, способного возбудить мышечное волокно. Скорость проведения нервного импульса через синапс в тысячи раз меньше, чем в нервном волокне. Он проводит возбуждение только в направлении к мышце. В норме через нервно-мышечный синапс млекопитающих может пройти до 150 импульсов в одну секунду. При утомлении (или патологии) подвижность нервно-мышечных окончаний снижается, а характер импульсов может изменяться.

Химизм и энергетика мышечного сокращения. Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения. Химические превращения в мышце протекают как при наличии кислорода (в аэробных условиях), так и при его отсутствии (в анаэробных условиях).

Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты. При этом из каждой грамм-молекулы АТФ освобождается 10 000 кал:

АТФ = АДФ + НзР04 + 10 000 кал.

АДФ в ходе дальнейших превращений дефосфолирируется до аде-ниловой кислоты. Распад АТФ стимулирует белковый фермент актомиозин (аденозинтрифосфотаза). В покое он не активен, активизируется при возбуждении мышечного волокна. В свою очередь АТФ воздействует на нити миозина, увеличивая их растяжимость. Активность актомиозина увеличивается под воздействием ионов Са, которые в состоянии покоя располагаются в саркоплазматическом ретикулюме.

Запасы АТФ в мышце незначительны и, чтобы поддерживать их деятельность, необходим непрерывный ресинтез АТФ. Он происходит за счет энергии, получаемой при распаде креатинфосфата (КрФ) на креатин (Кр) и фосфорную кислоту (анаэробная фаза). С помощью ферментов фосфатная группа от КрФ быстро переносится на АДФ (в течение тысячных долей секунды). При этом на каждый моль КрФ освобождается 46 кДж:

Таким образом, конечный процесс, обеспечивающий все энергетические расходы мышцы, — процесс окисления. Между тем длительная деятельность мышцы возможна лишь При достаточном поступлении к ней кислорода, так как содержание веществ, способных отдавать энергию, в анаэробных условиях постепенно падает. Кроме того, при этом накапливается молочная кислота, сдвиг реакции в кислую сторону нарушает ферментативные реакции и может привести к угнетению и дезорганизации обмена веществ и снижению работоспособности мышц. Подобные условия возникают в организме человека при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например при беге на короткие и средние дистанции. Из-за развившейся гипоксии (нехватки кислорода) не полностью восстанавливается АТФ, возникает так называемый кислородный долг и накапливается молочная кислота.

Аэробный ресинтез АТФ (синонимы: окислительное фосфолири-рование, тканевое дыхание) — в 20 раз эффективнее анаэробного энергообразования. Накопленная во время анаэробной деятельности и в процессе длительной работы часть молочной кислоты окисляется до углекислоты и воды (1/4—1/6 ее часть), образующаяся энергия используется на восстановление оставшихся частей молочной кислоты в глюкозу и гликоген, при этом обеспечивается ресинтез АТФ и КрФ. Энергия окислительных процессов используется также и для ресинтеза углеводов, необходимых мышце для ее непосредственной деятельности.

В целом углеводы дают наибольшее количество энергии для мышечной работы. Например, при аэробном окислении глюкозы образуются 38 молекул АТФ (для сравнения: при анаэробном распаде углевода образуется лишь 2 молекулы АТФ).

Время развертывания аэробного пути образования АТФ составляет 3—4 мин (у тренированных — до 1 мин), максимальная мощность при этом 350—450 кал/мин/кг, время поддержания максимальной мощности — десятки минут. Если в покое скорость аэробного ресинтеза АТФ невысокая, то при физических нагрузках его мощность становится максимальной и при этом аэробный путь может работать часами. Он отличается также высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад исходных веществ до конечных продуктов СОг и НаО. Кроме того, аэробный путь ресинтеза АТФ отличается универсальностью в использовании субстратов: окисляются все органические вещества организма (аминокислоты, белки, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др.).

Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки: 1) он требует потребления кислорода, доставка которого в мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами, что, естественно, связано с их напряжением; 2) любые факторы, влияющие на состояние и свойство мембран митохондрий, нарушают образование АТФ; 3) развертывание аэробного образования АТФ продолжительно во времени и невелико по мощности.

Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом ре-синтеза АТФ, и организм вынужден дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е. наибольшее количество АТФ,' образуемое в единицу времени) — 1 моль АТФ соответствует 7,3 кал, или 40 Дж (1 кал == 4,19 Дж).

Возвращаясь к анаэробным процессам энергообразования, следует уточнить, что они протекают по меньшей мере в виде двух типов реакций: 1. Креатинфосфокиназная — когда осуществляется расщепление КрФ, фосфорные группировки с которого переносятся на АДФ, ресинтезируя при этом АТФ. Но запасы креатинфосфата в мышцах невелики и это обусловливает быстрое (в течение 2—4 с) угасание этого типа реакции. 2. Гликолитическая (гликолиз) — развивается медленнее, в течение 2—3 мин интенсивной работы. Гликолиз начинается с фосфолирирования запасов гликогена мышц и поступающей с кровью глюкозы. Энергии этого процесса хватает на несколько минут напряженной работы. На этом этапе завершается первая стадия фосфолирирования гликогена и происходит подготовка к окислительному процессу. Затем наступает вторая стадия гликолитической реакции — дегидрогенирование и третья — восстановление АДФ в АТФ. Гликолитическая реакция заканчивается образованием двух молекул молочной кислоты, после чего разворачиваются дыхательные процессы (к 3—5 мин работы), когда начинает окисляться молочная кислота (лак-тат), образованная в процессе анаэробных реакций.

Биохимическими показателями оценки креатинфосфатного анаэробного пути ресинтеза АТФ является креатининовый коэффициент и алактатный (без молочной кислоты) кислородный долг. Креатининовый коэффициент — это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18—32 мг/сут х кг, а у женщин — 10—25 мг/сут х кг. Между содержанием креатинфосфата и образованием у него креатинина существует прямолинейная зависимость. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути ресинтеза АТФ.

Биохимические сдвиги в организме, обусловленные накоплением молочной кислоты в результате гликолиза. Если в покое до начала мы шечной деятельности концентрация лактата в крови составляет 1— 2 ммоль/л, то после интенсивных, непродолжительных нагрузок в течение 2—3 мин эта величина может достигать 18—20 ммоль/л. Другим показателем, отражающим накопление в крови молочной кислоты, служит показатель крови (рН): в покое 7,36, после нагрузки снижение до 7,0 и более. Накопление лактата в крови определяет и ее щелочной резерв — щелочные компоненты всех буферных систем крови.

Окончание интенсивной мышечной деятельности сопровождается снижением потребления кислорода — вначале резко, затем более плавно. В связи с этим выделяют два компонента кислородного долга: быстрый (алактатный) и медленный (лактатный). Лактатный — это то количество кислорода, которое используется после окончания работы для устранения молочной кислоты: меньшая часть окисляется до J-bO и СОа, большая часть превращается в гликоген. На это превращение тратится значительное количество АТФ, которая образуется аэробным путем за счет кислорода, составляющего лактатный долг. Метаболизм лактата осуществляется в клетках печени и миокарда.

Количество кислорода, необходимое для полного обеспечения выполняемой работы, называют кислородным запросом. Например, в беге на 400 м кислородный запрос, равен приблизительно 27 л. Время про-бегания дистанции на уровне мирового рекорда составляет около 40 с. Исследования показали, что за это время спортсмен поглощает 3—4 л 02. Следовательно, 24 л — это общий кислородный долг (около 90\% кислородного запроса), который ликвидируется после забега.

В беге на 100 м кислородный долг может доходить до 96\% запроса. В беге на 800 м доля анаэробных реакций несколько снижается — до 77\%, в беге на 10 000 м — до 10\%, т.е. преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных (аэробных) реакций.

Механизм мышечного расслабления. Как только в мышечное волокно перестают поступать нервные импульсы, ионы Са^ под действием так называемого кальциевого насоса за счет энергии АТФ уходят в цистерны саркоплазматического ретикулюма и их концентрация в саркоплазме понижается до исходного уровня. Это вызывает изменения конформации тропонина, который, фиксируя тропомиозин в определенном участке актиновых нитей, делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное состояние. Таким образом, процесс мышечного расслабления, или релаксации, так же, как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ.

В ходе мышечной деятельности в мышцах поочередно происходят процессы сокращения и расслабления и, следовательно, скоростно-силовые качества мышц в равной мере зависят от скорости мышечного сокращения и от способности мышц к релаксации.

Краткая характеристика гладких мышечных волокон. В гладких мышечных волокнах отсутствуют миофибриллы. Тонкие нити (актиновые) соединены с сарколеммой, толстые (миозиновые) находятся внутри мышечных клеток. В гладких мышечных волокнах отсутствуют также цистерны с ионами Са. Под действием нервного импульса ионы Са медленно поступают в саркоплазму из внеклеточной жидкости и также медленно уходят после того, как прекращают поступать нервные импульсы. Поэтому гладкие мышечные волокна медленно сокращаются и медленно расслабляются.

Общий обзор скелетных мышц человека. Мышцы туловища (рис. 2.6 и 2.7) включают мышцы грудной клетки, спины и живота. Мышцы грудной клетки участвуют в движениях верхних конечностей, а также обеспечивают произвольные и непроизвольные дыхательные движения. Дыхательные мышцы грудной клетки называются наружными и внутренними межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относится также и диафрагма. Мышцы спины состоят из поверхностных и глубоких мышц. Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей, головы и шеи. Глубокие («выпрямители туловища») прикрепляются к остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы спины участвуют в поддержании вертикального положения тела, при сильном напряжении (сокращении) вызывают прогибание туловища назад. Брюшные мышцы поддерживают давление внутри брюшной полости (брюшной пресс), участвуют в некоторых движениях тела (сгибание туловища вперед, наклоны и повороты в стороны), в процессе дыхания.

Мышцы головы и шеи — мимические, жевательные и приводящие в движение голову и шею. Мимические мышцы прикрепляются одним своим концом к кости, другим — к коже лица, некоторые могут начинаться и оканчиваться в коже. Мимические мышцы обеспечивают движения кожи лица, отражают различные психические состояния человека, сопутствуют речи и имеют значение в общении. Жевательные мышцы при сокращении вызывают движение нижней челюсти вперед и в стороны. Мышцы шеи участвуют в движениях головы. Задняя группа мышц, в том числе и мышцы затылка, при тоническом (от слова «тонус») сокращении удерживает голову в вертикальном положении.

Мышцы верхних конечностей обеспечивают движения плечевого пояса, плеча, предплечья и приводят в движение кисть и пальцы. Главными мышцами-антагонистами являются двуглавая (сгибатель) и трехглавая (разгибатель) мышцы плеча. Движения верхней конечности и прежде всего кисти чрезвычайно многообразны. Это связано с тем, что рука служит человеку органом труда.

Мышцы нижних конечностей обеспечивают движения бедра, голени и стопы. Мышцы бедра играют важную роль в поддержании вертикального положения тела, но у человека они развиты сильнее, чем у других позвоночных. Мышцы, осуществляющие движения голени, расположены на бедре (например, четырехглавая мышца, функцией которой является разгибание голени в коленном суставе; антагонист этой мышцы — двуглавая мышца бедра). Стопа и пальцы ног приводятся в движение мышцами, расположенными на голени и стопе. Сгибание пальцев стопы осуществляется при сокращении мышц, расположенных на подошве, а разгибание — мышцами передней поверхности голени и стопы. Многие мышцы бедра, голени и стопы принимают участие в поддержании тела человека в вертикальном положении.

Рецепторы и анализаторы

Строение и классификация анализаторов

Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. (Рецептор - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения.)

Сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Работа любой сенсорной системы начинается: с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии; трансформации ее в нервные сигналы; передачи сигналов в мозг через цепи нейронов. Нейрон - нервная клетка со всеми ее отростками, основная структурная единица нервной системы.

Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для программирования и реализации простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Для нервной системы возбуждение - одна из основных функций.

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, а может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Ощущение - отражение в сознании свойств предметов объективного мира, возникающее при их непосредственном воздействии на рецепторы.

Различение ощущений приводит к восприятию. Восприятие - целостное отражение свойств предметов, ситуаций и событий, возникающее при непосредственном воздействии раздражителей на рецепторные поверхности органов чувств.

Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и в то же время обеспечивает описание нескольких признаков воспринимаемых раздражителей. Так, зрительный анализатор, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость, цвет, форму, удаленность и другие признаки объектов. Вместе с тем, анализатор отражает связи между этими элементарными воздействиями в пространстве и времени.

В зависимости от вида чувствительности различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный анализаторы. В процессе филогенеза, под влиянием окружающей среды анализаторы специализировались и совершенствовались путем непрерывного усложнения центральных и рецепторных систем.

Изучение высшей нервной деятельности привело И.П.Павлова к представлению об анализаторах как системах, состоящих из рецепторов, афферентных проводящих путей и соответствующих .участков коры больших полушарий, Рецепторы - это внешние, периферические отделы анализаторов; кора больших полушарий - их внутренние, или центральные, отделы.

Введением термина «анализатор» И.П.Павлов подчеркивает, что анализ раздражений, начинающийся в органах чувств и заканчивающийся в коре больших полушарий, представляет собой единый процесс.

Функции анализатора

Сенсорная система (анализатор) выполняет следующие функции, или операции, с сигналами:

1) обнаружение;

2) различение;

3) передачу и преобразование;

4) кодирование;

5) детектирование признаков;

6) опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Раздражитель - любой внешний или внутрисредовой фактор, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма.

Кодирование - совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код.

В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, то есть наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.

В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа.

В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование сигналов - это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян {предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образа - это отнесение образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть классификация образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы.

Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, то есть мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Переработку информации в сенсорной системе (анализаторе) осуществляют процессы возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя.

Аксон - отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или другим нервным клеткам. Пучки аксонов образуют нервы.

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое или латеральное) торможение. Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

Органы чувств

Органы чувств -- это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения (звук, свет, запах, вкус и др.), трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг.

Это сложившийся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма. Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие.

Человек получает информацию посредством пяти органов чувств:

- глаза (зрение);

- уши, включая вестибулярный аппарат (слух и чувство равновесия);

- язык (вкус);

- нос (обоняние);

- кожа (осязание).

Информация о раздражителях, воздействующих на рецепторы органов чувств человека, передается в центральную нервную систему. Она анализирует поступающую информацию и идентифицирует ее (возникают ощущения). Затем вырабатывается ответный сигнал, который передается по нервам в соответствующие органы организма.

Органы чувств представляют собой рецепторы, или периферические отделы анализаторов, воспринимающие различные виды раздражений, поступающих из внешней среды. Каждый рецептор способен воспринимать определенные факторы, реагируя на так называемые адекватные раздражители. Затем раздражение трансформируется в нервный импульс и по проводящим путям поступает в промежуточные отделы анализаторов, образуемые нервными центрами, располагающимися в спинном мозге и в стволовой части головного мозга. Отсюда импульс передается в центральный отдел анализаторов -- в кору головного мозга. Именно здесь происходит анализ и синтез нервного возбуждения, возникшего в результате рецепции раздражителя органами чувств.

Все три группы отделов (периферическая, промежуточная и центральная) связаны между собой морфологически и функционально, представляя единую систему.

Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются специализированными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.

Рецепторы

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма.

К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на:

дистантные рецепторы - рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные)

контактные рецепторы - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на;

механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы - болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве;

хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители.

Все рецепторы делятся на первично- и вторичночувствующие.

К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы.

Проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки.

Медиаторы - биологически активные химические вещества, обусловливающие передачу возбуждения с нервного окончания на клетки периферических органов или нервные клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Порог ощущения - величина раздражителя, вызывающего или меняющего ощущение. Минимальная величина раздражителя, впервые начинающего вызывать ощущение, называется нижним абсолютным порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом ощущений называют величину раздражителя, при которой ощущение либо исчезает, либо качественно меняется, например, превращается в болевое.

Дифференциальный порог ощущений - минимальный прирост величины раздражителя, сопровождающийся едва заметным изменением ощущения.

Уровни чувствительности и пороги обратно взаимосвязаны: чем выше порог, тем ниже чувствительность и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать субъективно неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов тоже предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в действии раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но при этом в процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить называется дифференциальным или разностным порогом.

Порог различения интенсивности действия раздражителя непостоянен и повышается пропорционально росту интенсивности раздражения. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой - 6 г). Эта зависимость выражается формулой: dl / I = const, где I - сила раздражения, dl - ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const - постоянная величина.

Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Выведена также зависимость силы ощущения от силы раздражения. Согласно этой зависимости, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения

Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе обеспечивают поступление в высшие центры мозга наиболее важной (существенной) информации о раздражителе в форме, удобной для ее надежного и быстрого анализа.

Преобразование сигналов носит как пространственный, так и временной характер.

Пространственное преобразование выделяет изменение качественного соотношения структур высших отделов анализаторов, имеющих отношение к обработке разных частей сигнала. Так, в зрительной, соматосенсорной системах на корковом уровне значительно изменяются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения. В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица.

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов за счет изменения функциональных характеристик структурных компонентов анализаторов; переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Строение анализатора

Органы чувств служат живому организму для взаимосвязи и приспособления к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды и ее познания.

Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексным механизмом, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.

Каждый анализатор представляет собой сложную систему, которая включает следующие звенья:

1) периферический прибор, который воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в нервный импульс;

2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр;

3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора).

Все анализаторы делятся на два типа.

Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружающей среды, называются внешними или экстерорецептивными. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др.

Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называются внутренними или интерорецептивными. Они дают информацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. Одним из главных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строение и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.

Известно, что некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Периферическая часть анализатора превращает определенные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (холод, тепло, запах, звук и т. д.).

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Кожно-двигательный анализатор

Осязамние (кинестемтика, тактимльное чувство) -- один из пяти основных видов чувств, к которым способен человек, заключающийся в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией, действием фактуры и протяженности. Обусловлены работой двух видов рецепторов кожи: нервных окончаний, окружающих волосяные луковицы, и состоящих из клеток соединительной ткани капсул.

Соматосенсорная система - система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Рецепторная функция кожи заключается в восприятии и передаче в центральную нервную систему ряда ощущений. Различают следующие виды кожной чувствительности: тактильную, болевую, температурную.

Кожа - самый большой по площади орган нашего тела. Когда вы проводите кончиками пальцев по одежде или острию карандаша, вы активизируете осязательные рецепторы, которые сообщают вам о текстуре объекта или о локализации точки стимуляции. Если вы с силой сжимаете ручку молотка или теннисной ракетки, вы активизируете рецепторы, которые находятся глубоко в коже и реагируют на силу давления и растяжения, возникающие в результате такого контакта. Мы чувствуем одежду на своем теле, контролируем положения своих частей тела в пространстве. Очевидно, что в этих различных ситуациях возникают совершенно различные ощущения. Как мы различаем грубое от мягкого, яйцо от ручной гранаты?

Все эти функции обеспечивает нам работа кожного анализатора: его рецепторы, находящиеся в коже, проводящие пути, идущие по определенным структурам мозгового ствола и корковые нейроны, которые локализуются в определенных областях коры больших полушарий.

Кожа не является однородной чувствительной поверхностью. Внутри нее, варьируя по плотности, располагаются рецепторы трех независимых модальностей:

а) давления/прикосновения (механорецепция);

б) тепла и холода (терморецепция);

в) боли (ноцицепция).

Но тонкий анализ внешний стимулов обеспечивают нам не только рецепторы кожи, но и рецепторы, находящиеся в более глубоких слоях тела: в мышцах, сухожилиях, связках - рецепторы мышц, сухожилий и связок. Информация от этих рецепторов поступает по тем же афферентным (восходящим) путям, по которым проводится информация от рецепторов кожи, в те же области коры больших полушарий, поэтому более правильно, кожный анализатор, называть соматосенсорным анализатором \мисомаюсенссрной системой (сома - тело, сенсорный - чувствительный).

Такая замена термина обоснована, т.к. нельзя структурно выделить в соматосенсорной системе отдельно кожный анализатор и мышечный анализатор. При описании работы кожного анализатора неизбежно приходилось давать структурно-функциональную характеристику рецепторов мышц, сухожилий и связок, что невольно вносило неясность в изложении материала.

Поэтому вместо термина "кожно-двигательный анализатор" будет употреблен термин "соматосенсорный анализатор" или " соматосенсорная система", последний термин предпочтительнее, т.к. он подчеркивает сложность организации проводящий путей, объединении их в систему проводящих путей.

Соматосенсорная чувствительность, т. е. чувствительность тела обеспечивается работой кожного анализатора или соматосенсорной системы. Соматосенсорная система отвечает за осязание, чувство кинестезии, термоцепцию, ноцицепцию.

Посредством осязания, тактильных ощущений мы узнаем о воздействиях из внешней среды на кожу разнообразных механических стимулов. Процессы обнаружения действия механических стимулов и их переработка в ЦНС объединяются термином механорецепция кожи, называемой также тактильной чувствительностью или осязанием. Механорецепция включает в себя следующие качества: ощущения давления, прикосновения, вибрации и щекотания. Для восприятия этих качеств в коже имеются соответствующие рецепторы.

Кинестезия - чувство положения тела в пространстве. Кинестезия удивительная способность нервной системы сообщать нам о положении нашего тела и его частей в пространстве в любой момент времени. Где бы мы не находились, мы всегда ощущаем свое тело, и поэтому можем управлять его движениями. Это свойство соматосенсорной системы обеспечивают механорецепторы кожи совместно с многочисленными рецепторами, расположенными в мышцах, суставах и связках - проприорецепторами. Информация от рецепторов кожи и проприоцепторов поступает в структуры мозга по проводящим путям лемнисковой системы.

Терморецепция - это восприятие тепла и холода. Рецепторы тепла и холода - термоцепторы, находятся в коже и представлены свободными нервными окончаниями. Ноцицепция - болевая чувствительность, служит для распознавания потенциально опасных стимулов. В коже имеются специальные болевые (ноцицептивные) рецепторы, в виде свободных нервных окончаний, информация от которых и от термоцепторов проводится по экстралемнисковой системе.

Не вся сенсорная информация осознается, много процессов протекает бессознательно.

Понятие "рецептор" одно из немногих в нейрофизиологии, которое имеет не однозначную трактовку. Первоначально под рецептором понимали специализированную сенсорную нервную клетку или структуру из различных клеток (нервных и не нервных), которые способны реагировать на соответствующий раздражитель, и где происходит преобразование одной формы энергии в энергию нервного сигнала. По мере расширения знаний о работе нейрона, под рецептором стали понимать не просто клетку, а ее часть - дендриты, причем непосредственно рецепторной (воспринимающей сигналы стимулов) частью дендрита является его окончание. Рецептор - это дендритное окончание нейрона.

Данные молекулярной биологии, заставили скорректировать и это понятие. Теперь в роли рецептора могут выступать молекулы мембраны дендрита, а именно, белки - рецепторы. Таким образом, одно из определений рецептора может звучать так: рецептор - это специализированная нервная клетка или часть ее мембраны, которая сигнализирует в ЦНС о состоянии или изменениях состояния среды, в которой находится.

Интересно, что нервное проведение по мембране дендрита отличается от такового по аксону и имеет свое название и свои характеристики. Проведение нервной информации по дендриту носит название рецепторного потенциала - РП. Рецепторныи потенциал в отличие от ПД (потенциала действия) аксона зависит от силы и длительности стимула и не подчиняется закону ПД - "все или ничего". Рецепторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные рецепторы образованы дендритами сенсорного нейрона и являются свободными нервными окончаниями. По сути, это веточки дендритов, которые "свободно" оканчиваются в коже. Температурные и болевые рецепторы кожи являются свободными нервными окончаниями или первичными рецепторами.

Вторичные рецепторы образованы дендритами, окруженными не нервными клетками. В основе такого рецептора находится окончание дендрита сенсорного нейрона - это главная часть любого рецептора, но в отличие от свободных рецепторов он всегда "связан" с другими клетками не нервными (например, эпителиальными или глиальными). Нередко вторичный рецептор, его дендрит, окруженный другими клетками, имеет собственную соединительнотканную оболочку, которая изолирует его от окружающей ткани. Примером такого вторичного рецептора служат механорецепторы кожи - тельца Фатер- Пачини, которые достигают длины до 1-2 мм. Ко вторичным рецепторам кожи также относятся механорецепторы: тельца Мейснера, диски Меркеля, окончания Руффини, тактильные диски

Сенсорные системы - специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы {сенсорные органы или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки ЦНС, сгруппированные вместе (сенсорные центры).

Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (место скопления тел нервных клеток), где происходит анализ приходящей информации и осуществляется переключение нервных структур, образует уровень сенсорной системы.

Нервный сигнал передается следующим уровням до коры головного мозга окруженные вторичными сенсорными и ассоциативными полями коры.

В сенсорных органах происходит преобразование энергии внешнего стимула в нервный сигнал - рецепция. Нервный сигнал трансформируется в импульсную активность или потенциал действия - этот процесс называется кодирование. По проводящим путям потенциал действия достигает сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразование нервного сигнала - перекодирование. На всех уровнях сенсорной системы одновременно с кодированием и анализом стимулов осуществляется декодирование, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связи сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Результатом этих процессов является движение - действие или бездействие.

Одним из удивительных свойств всех анализаторных систем является общность настройки каждого анализатора. В норме, каждый из нас воспринимает

красное - красным, горькое - горьким, горячее - горячим. Именно, благодаря общности настройки мы можем общаться друг с другом, передавать свой опыт следующим поколениям. Одинаковое, а не разное восприятие, окружающего мира является замечательным свойством нервной системы. Особенно, если вспомнить о том, что каждый из нас получился в результате деления одной единственной клетки, а в основе работы анализаторов лежат процессы, происходящие во многих миллиардах клеток.

Соматосенсорная система подразделяется на филогенетически молодую cпецифическую систему и филогенетически древнюю - неспецифическую систему. Специфический и неспецифический означает многие противоположные свойства.

Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, - это система заднего столба - лемнисковая, специфическая, и система переднебокового канатика - экстралемнисковая, неспецифическая система.

Лемнисковая система обеспечивает проведение кинестезии, осязания и тактильной чувствительности. Информация от механорецепторов кожи, мышечных и суставных рецепторов (основу которых составляют окончания дендритов сенсорного нейрона) поступает по дендритам этих клеток в спинномозговой узел, расположенный рядом со спинным мозгом, к телу первого сенсорного нейрона. Напомним, что первый сенсорный нейрон является по строению ложноуниполярным, от его тела из одного участка отходят вместе аксон и дендрит, которые затем расходятся Т-образно в разные стороны. Скопления тел сенсорных нейронов образуют спинальный или спинномозговой ганглий (узел).

Аксоны сенсорных нейронов заходят в спинной мозг, образуют задние корешки спинного мозга и поднимаются вверх, формируя белые задние столбы спинного мозга. В задний столбах спинного мозга различают два восходящих пути: ближе к центральной оси спинного мозга, залегает путь Голля, а с боку проходит путь Бурдаха (эти пути образованы аксонами сенсорных нейронов). Задние столбы спинного мозга являются белыми, т.к. аксоны сенсорных нейронов покрыты белой миелиновой оболочкой, т.е. являются хорошо миелинизированными волокнами

В продолговатом мозге происходит первое синаптическое переключение, здесь находятся ядра задних столбов (ядра Голля и Бурдаха) - скопление тел вторых сенсорных нейронов. Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону мозгового ствола, образуя петлю (петля по латыни "лемниск", отсюда название "лемнисковая система) и поднимаются до ядер таламуса, т. е. до продолговатого мозга.

В таламусе находятся тела третьих сенсорных нейронов, образуя ядро, которое называется базальный комплекс (вентро-базальный ядерный комплекс таламуса, принятое сокращение - ВБ) таламуса, аксоны этих клеток уже идут в кору, в заднюю извилину, где находится специфическая соматосенсорная область.

Такой ход волокон в лемнисковой системе обеспечивает проведение соматосенсорнои чувствительности из правой половины тела в левое полушарие и наоборот.

Лемнисковая система - быстропроводящая система, т.к. имеет всего три синаптических переключения: в продолговатом мозге, таламусе и коре. Для нее характерна четкая топология, т.е. каждая точка на периферии проецируется на конкретную точку специфической соматосенсорнои коры, или, соматотопическая организация (соматотопия) - сохранение топографических связей разных областей кожи во всех центральных зонах переключения.

Информация из ядер таламуса попадает к нейронам коры больших полушарий, которые располагаются в задней (постцентральной) извилине, находящейся позади Роландовой (центральной) борозды, отделяющей лобную долю от теменной. Здесь располагаются нейроны, которые обеспечивают чувствительность нашего тела. Эта область коры названа специфической соматосенсорнои корой -С1. Для специфической соматосенсорнои коры С-1 есть схема в виде сенсорного гомункулуса Пенфильда, т.к. лемнисковая система обладает свойством соматотопии.

Для соматосенсорнои коры характерна строгая топология, т. е. каждой точке на теле человека соответствует своя конкретная точка в коре. Эти данные были получены в результате ранних экспериментов монреальского ученого Пенфильда, а схема проекций человеческого тела на сенсорную область коры носит название сенсорного гомункулуса (человечка) Пенфильда. Она показывает, каким частям тела соответствуют области сенсорной коры, а пропорции гомункулуса указывают на количественное соотношение, т.е. сколько нейронов сенсорной коры "обслуживают" данную часть тела.

Опыты Пенфильда проводились перед плановой операцией на мозге по удалению эпилептического очага, на обнаженном человеческом мозге под местной анастезией - пациенты находились в сознании. После каждой электростимуляции конкретной точки сенсорной коры у человека спрашивали, что он ощущает. Пациент, например, отвечал: "В языке покалывание или палец на ноге зачесался". Координаты точек стимуляции и ответы пациентов на каждую стимуляцию записывались. На основе такого опроса, были составлены карты сенсорной коры. Интересно, что самой "работающей" частью нашего тела считается язык. Из всех частей нашего тела, это самая движущаяся часть, то обеспечивающая речь, то жевание и глотание пищи. Для того, чтобы хорошо управлять этой частью тела, необходимо хорошо ощущать эту часть тела. На схеме сенсорного гомункулуса Пенфильда, у гомункулуса гигантский язык, большой рот, большая правая рука, а остальные части тела довольно скромно представлены. Более подробные карты построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи). Важная особенность С1 состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.

Серое вещество С1 коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков коры, С1 отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Показано, что корковые представительства не остаются неизменными, они могут изменяться из-за повреждений, которые модифицируют сенсорный вход в кору, или даже за счет дифференциальной стимуляции периферии. Например, обнаружено что корковое представительство левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах (например, на скрипке) больше, чем у контрольных людей. Подобные наблюдения подразумевают, что таламические входы в кору пластичны, и что объем или эффективность синаптических полей, формируемых ими, может меняться в результате деятельности.

Сенсорные модальности в коже и связанных с ней структурах -механорецепция, терморецепция и ноцицепция (болевая чувствительность) вместе с проприоцепцией и болевой чувствительностью всего тела оставляет категорию соматовисцеральной чувствительности. Общим для всех этих модальностей является то, что их рецепторы не собраны в обособленный орган чувств (как, например, глаз или ухо), а как правило, рассеяны по всему телу: кроме того, их афферентные волокна не образуют специальных нервов (как зрительный или слуховой), а распределены по многим периферическим нервам и центральным трактам.

Активность соматовисцеральной системы вполне сравнима с деятельностью любой другой сенсорной модальности. Поэтому термин "низшие чувства", прежде обычно применявшийся к соматовисцеральным модальностям (возможно, для того чтобы указать на отсутствие сложно организованных органов чувств), неправильный и его не следует больше применять.

Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов).Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к тактильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог пространственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при температуре кожи 28-30 градусов.

Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации кожи к низкой температуре, а к холодовым - при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального Отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказывает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повышается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и особенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражений, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже, чем в темноте. Порог тактильных раздражений понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора. Повышение кожной чувствительности при раздражении центрального отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализатора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного очага возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, значительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражений, то есть понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного различения тактильных раздражений, оказывает утомление. Надо полагать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.

Кожа

Кожа покрывает почти всю поверхность тела человека и выполняет много важнейших функций. Благодаря чрезвычайно большому количеству находящихся в коже рецепторов она является источником кожной чувствительности и возникновения безусловных и условных рефлексов на скелетные мышцы и внутренние органы.

У человека кожа выполняет незначительную дыхательную функцию, её газообмен составляет около 1% от общего газообмена и увеличивается при повышении внешней температуры, во время мышечной деятельности и пищеварения. Через кожу всасываются вещества растворяющие липиды, например, спирт, эфир, йод. Вода обычно не всасывается, но через кожу проходят некоторые газы, растворённые в воде, например, сероводород.

Железы кожи вырабатывают пот и кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина Д под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Кожа защищает организм от разнообразных физических и химических воздействий и проникновения микробов.

Кожа образует общий покров тела человека, площадь которого составляет 1,5--2,0 м2 в зависимости от размеров тела, и является большим полем для разных видов кожной чувствительности: тактильной, болевой и температурной. Кожа непосредственно граничит с внешней средой и выполняет ряд главных функций: защитную, терморегуляторную, обменную, выделительную, энергетическую.

В коже выделяют два слоя: поверхностный -- эпидермис и глубокий -- дерма, или собственно кожа.

Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяют пять основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Толщина эпидермиса неодинакова. На бедре, плече, предплечье, груди и шее он тонкий (0,02--0,05 мм), а на местах значительной физической нагрузки (подошва, ладони) он имеет толщину 0,5--2,4 мм.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Его наружные слои непрерывно и очень быстро слущиваются, ороговевают, высыхают и отпадают, замещаясь нижележащими клетками. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Неороговевшая часть эпителия содержит около 70% воды, а роговой слой-10%. Роговой слой в воде или при большой влажности внешней среды может поглощать воду, но в обычных условиях он задерживает испарение воды из эпидермиса. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоёв роговых чешуек, содержащих белок, каротин и пузырьки воздуха. Этот слой отличается плотностью, упругостью, и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы.

Эпидермис расположен на базальной мембране. На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты, богатые зёрнами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса.

Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Назальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоёв функционально объединены в ростковый слой, благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоёв.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих крупные зёрна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин.

Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских клеток, лишённых ядер, богатых белком - элеидином, хорошо преломляющим свет.

Дерма (собственно кожа) состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы неодинакова, на предплечье она составляет 1,0--1,5 мм, а в некоторых местах достигает 2,5 мм.

Собственно кожа делится на два слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними находятся продолговатые углубления -- бороздки кожи. Гребешки и бороздки более выражены на подошве и ладони, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных клеток, связанных с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, которая содержит пучки коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Степень выраженности жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей. Жировой слой выполняет амортизационную функцию, является источником энергии, сберегает тепло организма.

Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который находится в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме, в некоторых областях тела пигментация особенно выражена (околососковый кружок молочной железы, мошонка и др.).

Волосы покрывают всю кожу (кроме подошвы, ладоней, переходной части уст, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и малых половых губ). Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. Волосы являются производными эпидермиса и состоят из стержня, который выступает над поверхностью кожи, и корня, скрытого в ее толще. Корень волоса лежит в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту волосяную сумку вплетаются мышцы, поднимающие волосы, которые идут от сетчатого слоя дермы. Цвет волос зависит от наличия пигмента, изменение которого приводит к изменению их цвета. Питание волоса осуществляется за счет сосудов, которые находятся в волосяном сосочке.

Ногти являются роговой пластинкой, которая лежит в соединительнотканном ногтевом ложе, откуда осуществляется рост ногтя. В ногте различают корень, который находится в ногтевой щели, тело и свободный край, который выступает за границы ногтевого ложа. Кожные складки, ограничивающие ноготь сбоку корня и сзади, называется валиком.

Сальные железы находятся на всех участках тела человека, имеют альвеолярное строение, располагаются на небольшой глубине на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Они связаны выводными протоками с волосяными мешочками. Секрет желез -- кожное сало -- служит смазкой для волос и для эпидермиса, смягчает кожу, оберегает ее от воздействия воды и микроорганизмов.

Потовые железы -- простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, за исключением красной каймы губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Общее количество их достигает 2,5 млн. Особенно богата потовыми железами кожа ладоней, подошвы ног, мышечные и подмышечные складки. Секрет потовых желез -- пот -- содержит около 98 % воды и 2 % органических и неорганических веществ. С потом выделяются продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), некоторые соли (натрия хлорид и др.).

По характеру секреции потовые железы делятся на апокринные и мерокринные. Секрет апокринных потовых желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический запах.

Кожный анализатор играет существенную роль в сенсорном развитии человека. Периферический отдел кожного анализатора представлен тактильными, температурными, белковыми, вибрационными и другими рецепторами. От различных рецепторов информация по нервам поступает в корковый отдел кожного анализатора, где она анализируется и вызывает соответствующее чувство.

В корковом отделе кожного анализатора есть представители рецепторных полей рук, лица, губ, языка, туловища. Корковый анализатор кожи расположен в верхней части постцентральной извилины коры головного мозга.

Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора

анализатор рецептор обонятельный вкусовой

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.

Его периферический отдел находится в коже. Болевых рецепторов около миллиона. Возбуждаясь, они создают ощущение боли, что вызывает защитную реакцию организма.

Осязательные рецепторы вызывают ощущение давления и соприкосновения. Эти рецепторы играют существенную роль в познании окружающего мира. С помощью осязания мы определяем не только, гладкая или шероховатая поверхность у предметов, но и их величину, а иногда и форму.

Не менее важно осязание и для двигательной деятельности. В движении человек соприкасается с опорой, предметами, воздухом. Кожа в одних местах растягивается, в других -- сжимается. Все это раздражает осязательные рецепторы. Сигналы от них, поступающие в чувствительно-двигательную зону, коры полушарий, помогают ощутить движение всего тела и его частей. Температурные рецепторы представлены холодовымиитепловыми точками. Они, как и другие рецепторы кожи, распределены неравномерно.

Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре -- к теплу. Температурные раздражители помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными -- как прикосновение воздуха.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные.

Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластичные тельца, или тельца Фатера-Пачини, заметные невооруженным глазом (например, на разрезе кожи пальцев руки), в жировой клетчатке. Прикосновение воспринимается осязательными тельцами (тельца Мейснера, колбы Краузе и др.) сосочкового слоя собственно кожи, осязательными дисками росткового слоя эпидермиса. Корни волос оплетены нервными манжетками.

Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.

Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов - по спиномозжечковым путям.

Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок - от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни - под названием наружных дугообразных волокон - переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.

Другая, большая часть волокон клеток тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга совершает перекрест и образует медиальную петлю. Последняя идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в вентральном ядре зрительного бугра. Волокна нейронов зрительного бугра идут в составе таламической лучистости к коре центральных областей большого полушарий.

Спинно-бугорный путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Тела чувствительных нейронов этого пути залегают в спинномозговых ганглиях. Центральные волокна нейронов входят в составе задних корешков в спинной мозг, где оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Отростки клеток задних рогов переходят на противоположную сторону и в глубине бокового канатика соединяются в спинно-бугорный путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра зрительного бугра. Волокна этих нейронов идут в составе таламической лучистости к коре, где и оканчиваются, главным образом в заднецентральной области.

Троичная петля передаёт импульсы от рецепторов кожи головы. Чувствительными нейронами служат клетки троичного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трёх ветвей троичного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка троичного нерва и проникают в мозг в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и нисходящие ветви (спинномозговой путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро троичного нерва, а в продолговатом и спинном мозге - ядро его спинномозгового пути. Центральные волокна этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве троичной петли проходят по покрышке среднего мозга до зрительного бугра, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли на клетках его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части заднецентральной области, где главным образом и локализуется кожный анализатор головы.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути). Восходящие проекционные пути {проводящие), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов.

В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы:

1.экстероцептивные;

2.проприоцептивные;

3.интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинноталамический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе. Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию.

Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки.

Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны нейронов таламуса направляются в кору постцентральной извилины, к нейронам IV слоя коры. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также про-приоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы(механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т.д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидный или главный двигательный путь, и экстрапирамидные.

Пирамидные проводящие пути несут импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей.

Экстрапирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинно-мозговых нервов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного и спинного мозга.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них -- к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга. Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток предцентральной извилины, который проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. В среднем мозге, мосту, продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны нейронов двигательных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути также начинаются от гигантопирамидальных невроцитов предцентральной извилины. Волокна этих путей проходят через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем через основание ножки мозга и моста переходят в продолговатый мозг, где образуют его пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным мозгом часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках передних рогов.

Этот проводящий путь получил название латерального корково-спинномозгового пути. Другие волокна коркового спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Этот пучок волокон образует передний корково-спинномозговой путь. Его, волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку и заканчиваются синапсами на двигательных нейронах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют скелетные мышцы.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные, они имеют множество связей и со стволом мозга, и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. Экстрапирамидные проводящие пути берут начало в разных отделах коры полушарий большого мозга и ствола мозга, а заканчиваются они на клетках двигательных ядер мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры большого мозга на экстрапирамидную систему и экстрапирамидные проводящие пути осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удерживания тела в равновесии. От красных ядер нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга по красноядерно-спинномозговому проводящему пути.

Двигательный анализатор

Двигательный анализатор является древнейшим. В процессе исторического развития животного мира нервные и мышечные клетки образовались почти одновременно. Впоследствии у животных развились нервная и мышечная системы, функционально связанные друг с другом.

Строение двигательного анализатора

Периферической частью двигательного анализатора служат внутренние рецепторы органов движения -- мышц, суставов и сухожилий. Они получают раздражения во время движения этих органов и, посылая импульсы в кору полушарий, сообщают о состоянии органов движения и о тех действиях, которые человек совершает с их помощью.

Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательного анализатора по центростремительным нервам через задние (чувствительные) корешки проводится в спинной мозг. По восходящим проводящим путям оно передается в кору головного мозга.

Центральная часть двигательного анализатора -- это чувствительно-двигательная зона коры головного мозга, а именно передняя центральная извилина.

Существование двигательного анализатора можно доказать с помощью простого эксперимента. Закройте глаза и примите любую позу, а затем двигайте или ногой. Не видя этих движений, вы можете подробно рассказать о них. Существование двигательного анализатора было выяснено в наблюдениях за больными, у которых поражены восходящие пути спинного мозга. У таких людей движения при ходьбе некоординированные, так как нарушена проводящая часть двигательного анализатора.

Двигательный анализатор имеет исключительно важное значение для выполнения и разучивания движений. Он контролирует правильность и точность движений. Например, при сгибании руки в локтевом суставе сокращается двуглавая мышца плеча и растягивается трехглавая. Возбуждение, возникшее в рецепторах этих мышц, сигнализирует о том, что одна мышца сокращена, а другая растянута. Рецепторы трущихся поверхностей локтевого сустава и растянутых сухожилий информируют мозг об амплитуде и быстроте сгибания. Эта сигнализация не только дает возможность человеку ощутить данное движение, но и позволяет коре головного мозга проконтролировать точность и правильность его выполнения. Возбуждение от рецепторов двигательного анализатора поступает в чувствительно-двигательную зону коры. Оттуда идет поток импульсов к работающим мышцам, обеспечивающий своевременное исправление выполняемых движений.

Двигательный анализатор играет ведущую роль при разучивании новых движений. Любые движения, которые приобретает человек в течение жизни, являются сложными условными двигательными рефлексами. Умение писать пером и играть на рояле, и выполнять сложнейшие комбинации хореографических движений появляется в результате образования этих рефлексов. Они вырабатываются с помощью двигательного анализатора.

В двигательной деятельности человека участвуют и подкорковые центры, Оки регулируют мышечный тонус, уточняют координацию движений во время бега, ходьбы и танца, согласуют деятельность внутренних органов с двигательными рефлексами.

Двигательный анализатор - по И.П.Павлову - анализатор:

- служащий центральным аппаратом построения движений;

- воспринимающий раздражения от мышц, сухожилий и связок; и

- обеспечивающий формирование целенаправленных реакций в ответ на внешние раздражения.

Среди интерорецепторов особое положение занимают различные механорецепторы, которые находятся в мышцах, суставах и сухожилиях. Они были названы проприорецепторами, так как их раздражение вызывает собственные рефлексы мышц.

Механорецепторы мышц находятся как в самой мышце, так и в ее сухожилиях.

В большинстве афферентные волокна сильно разветвляются и многократно обвиваются вокруг одного или нескольких мышечных волокон, не проникая под их оболочку и образуя так называемое мышечное веретено или спиральный рецепторный орган. Как правило, мышечные волокна, снабженные спиральным рецептором, значительно тоньше остальных и вряд ли принимают заметное участие в работе мышцы, хотя способности к сокращению они не потеряли. Возбуждение этого механорецептора происходит под влиянием его растяжения при активном изменении напряжения мышцы. Существуют также рецепторы мышц, обладающие иным строением.

Рецепторы, расположенные на сухожилии, имеют различную структуру. В отличие от спиральных рецепторов они приходят в состояние возбуждения не только при активном, но и при пассивном изменении натяжения мышцы. Следовательно, функция различных рецепторов двигательного аппарата неодинакова.

Возбуждение механорецепторов двигательного анализатора присходит под влиянием как пассивного, так и активного изменения натяжения мышц, их сухожилий, а также связок, укрепляющих суставы. Поэтому импульсы, идущие от проприорецепторов, точно сигнализируют степень сокращений или расслаблений каждой мышцы, степень натяжения всех отдельных элементов двигательного аппарата. В своей совокупности эти импульсы дают знать о малейшем изменении положения в пространстве любой части тела.

В свое время И.М.Сеченов первый обратил внимание на огромное значение рецепторов двигательного аппарата, обуславливающих мышечное чувство, или чувство положения частей тела в пространстве. Он назвал это чувство «темным». И действительно, если воздействие на экстерорецепторы можно локализовать и в той или иной степени характеризовать, то возбуждение проприорецепторов дает лишь смутное, трудно определимое словами ощущение положения тела и не позволяет судить о месте приложения раздражителя или о его характере. Однако это темное чувство позволяет нам при полном отсутствии света безошибочно произвести необходимое движение, сохранить равновесие, как при статике, так и при локомоции, принять желаемую позу, прикоснуться рукой к той или иной части тела.

Проприорецепторы лишь в очень слабой степени адаптируются к непрерывно длящемуся раздражению, неизменному по своей интенсивности. Поэтому импульсы от мышц продолжают поступать в центральную нервную систему даже при неподвижном положении тела. Любое, самое незначительное движение усиливает их поток от одних мышц и ослабляет от других. Этот меняющийся, но непрерывный поток импульсов, поступает в корковый отдел двигательного анализатора и вызывает субъективное ощущение определенного положения тела и его частей. Начало и протекание любого двигательного акта в значительной степени определяется сигналами мышц, суставов и сухожилий, ибо при выполнении одного и того же движения интенсивность сокращения или расслабления каждой мышцы зависит от исходной позы и от тех изменений в положении тела и его отдельных частей, которые возникают в процессе выполнения движения.

Источником двигательного рефлекса могут быть импульсы, приходящие по афферентным путям слухового, зрительного и любого другого анализатора. Человек может подняться с места и пойти навстречу другому человеку, которого он увидел, или голос которого он услыхал. Однако последовательное выполнение соответствующих двигательных актов протекает, в основном, по типу собственных рефлексов системы органов движения.

Правильность и точность выполняемых движений в первую очередь контролируется двигательным анализатором. Существенное значение имеет, однако, контроль со стороны и других анализаторов. Этому способствует обилие ассоциативных волокон, соединяющих область двигательного анализатора с разными областями коры. Как при локомоции, так и во время выполнения любой работы в кору больших полушарий поступают импульсы от органов зрения, слуха, с рецепторов кожи, а также с периферических отделов других анализаторов, Одновременное возникновение очагов возбуждения и торможения в корковых отделах двигательного и других анализаторов ведет к образованию соответствующих положительных и отрицательных условных связей. Так.например, каждое движение сопровождается растягиванием или сдавливанием на основании условных связей, образовавшихся в течение жизни между корковыми отделами двигательного и зрительного анализатора.

Человек, у которого повреждены проводящие пути двигательного анализатора, не может при закрытых глазах вытянуть вперед руку, а затем ее указательным пальцем коснуться кончика носа; нередко он прикасается к уху и подбородку. Между тем, при открытых глазах этот человек точно подводит палец к кончику носа.

Все это говорит о том, что условные связи, образующиеся в результате сопровождения двигательных актов соответствующим возбуждением фоторецепторов, становятся весьма прочными, и импульсы от органов зрения могут хотя бы частично заменять те, что должны приходить с проприорецепторов.

Возрастные особенности функциональных центров в коре большого мозга

Ядра корковых анализаторов развиваются, дифференцируются после рождения, когда под воздействием факторов внешней среды усложняется строение коры полушарий большого мозга. Развитие чувствительных путей у ребенка связано с их созреванием, прежде всего в спинном мозге. У новорожденного ребенка имеется ответная реакция на болевые, температурные и тактильные раздражения, возникает общее двигательное беспокойство. Однако ребенок не дифференцирует характер раздражения, так как корковые концы этих анализаторов еще не развиты. Рефлекторная дуга замыкается в спинном мозге или в зрительном бугре. Ответная реакция следует по волокнам собственных пучков спинного мозга или по красноядерно-спинномозговому пути. Только с диффереицировкой функций коры большого мозга появляются такие виды чувствительности, как осязание, количественная и качественная оценка болевых, температурных раздражений. Эти виды чувствительности развиваются в течение первых лет жизни ребенка.

Двигательные функции у новорожденного также еще не сформированы. В первые месяцы после рождения ребенк они хаотичны, непроизвольны, так как недостаточно развита система базальных узлов, обеспечивающая четкий автоматизм движений (функционирует только бледный шар).

К 4--5 месяцам жизни, с развитием полосатого тела и началом созревания двигательных анализаторов коры полушарий большого мозга, появляются простые направленные движения, например хватание. Однако в течение первых двух лет такие движения еще неустойчивые и нечеткие.

В течение первого-второго года жизни возникают связи чувствительных центров с предцентральной извилиной. Целенаправленные движения появляются к 3 годам. К этому времени формируется нервный двигательный центр, который полностью дифференцируется к 7--10 годам.