26. Висцеральная сенсорная система.

Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной, или интерорецептивной сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов.

Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают центральной нервной системе об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма.

Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины РН и повышение напряжение углекислоты. Терморецепторы внутренних органов участвуют в терморегуляции.

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв - от желудка, брыжейки и тонкого кишечника, а тазовый - от органов малого таза.

В составе этих нервов имеются как быстро, так и медленно проводящие волокна. Импульсы от многих интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висцеральной сенсорной системы является кора больших полушарий.

Висцеральные ощущения и восприятие

Возбуждение некоторых интерорецепторов приводит к возникновению четких локализованных ощущений, т.е. к восприятию (например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки).

В то же время возбуждение интерорецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной системой (даже если оно не осознается человеком), оказывает значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы приходят в кору мозга, изменяя активность многих ее отделов.

Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложнейших цепных реакций, лежащих в основе пищевого и полового поведения.

26. Центральные отделы всех сенсорных систем.

Каждая сенсорная система (анализатор, по Павлову) включает в себя несколько отделов. В периферическом отделе сигнал из внешней или внутренней среды превращается в электрический процесс – нервный импульс. Это происходит при помощи специальных структур – рецепторных образований. Импульсы с периферии по нервным волокнам поступают в головной и спинной мозг, а затем в кору больших полушарий, которая является центральным, или корковым, отделом любой сенсорной системы, в котором происходит окончательная обработка сигналов. Пути, связывающие рецепторный и корковый отделы, относят к проводниковому отделу сенсорной системы (анализатора).

Раздражители, воздействующие на рецепторы, могут быть разных модальностей: световые, звуковые, механические, химические и т.д. Каждая модальность воспринимается своим видом рецепторов и передается по строго определенным нервным путям. В связи с этим говорят о наличии определенных сенсорных систем: зрительной, слуховой, вестибулярной, соматосенсорной, вкусовой, обонятельной.

Рецепторами являются специализированные для восприятия определенного вида раздражения клетки или окончания нейрона. Если раздражение воспринимается специализированным окончанием дендрита афферентного нейрона, такой рецептор называется первичночувствующим. Таковыми являются рецепторы кожи, реагирующие на механическую стимуляцию. Если же рецептор представлен специализированной клеткой, на которой афферентное нервное волокно образует синаптический контакт, такой рецептор носит название вторичночувствующего. Примером могут служить рецепторные клетки вкусовой, слуховой, вестибулярной сенсорной систем.

Если рецепторы воспринимают раздражение из внешней среды, они называются экстерорецепторами. Среди них различают дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (вкусовые, тактильные) рецепторы. Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов, изменениях химического состава крови, тканевой жидкости, состава содержимого желудочно-кишечного тракта. Проприорецепторы передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. Таким образом, рецепторы обладают специфичностью – наиболее эффективно они возбуждаются стимулом определенной модальности.

Каждое афферентное волокно образует контакты со многими рецепторами. Поверхность, с которой собирает информацию данное волокно, называется его рецептивным полем. Такие поля соседних волокон перекрываются, чем обеспечивается большая надежность рецепторной функции.

Тела афферентных нейронов, как правило, лежат в чувствительных спинно-мозговых или черепно-мозговых ганглиях. Исключение составляют зрительная и обонятельная системы, где чувствительные нейроны находятся непосредственно в сетчатке (ганглиозные клетки) или обонятельной луковице соответственно. Отростки этих нейронов входят в спинной или головной мозг, где происходит переключение на нейрон следующего порядка. Далее по сети нейронов сигнал распространяется в восходящем направлении. Для большинства сенсорных систем, кроме обонятельной, предпоследний нейрон лежит в специфических ядрах таламуса. Отсюда информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры, где в обработку сигнала включаются процессы памяти. Было замечено, что в первичные, проекционные зоны коры импульсы от рецепторов попадают кратчайшим путем, в то время как активация ассоциативных зон происходит несколько позже ввиду вовлечения в этот процесс полисинаптических нервных сетей . Проекции сенсорных систем в головном мозге носят топический характер, т.е. определенная область тела или группа рецепторов связана с локальной группой нейронов в ЦНС. При прохождении импульса по описанному пути сохраняется модальность сигнала и происходит его частичная обработка. Этот путь носит название специфического. При прохождении по нему информация от рецепторов сортируется, часть ее тормозится ("отфильтровывается"), и к высшим центрам доходит только наиболее важная часть сигнала.

Наряду с этим имеется масса неспецифических путей, при прохождении по которым модальность сигнала утрачивается. Афферентная импульсация, независимо от места возникновения, по коллатералям аксонов обязательно попадает в ретикулярную формацию ствола мозга и вызывает ее активацию. Ретикулярная формация связана с неспецифическими таламическими ядрами, которые, в свою очередь, передают диффузные возбуждающие влияния на кору (рис. 3.19, Б). Благодаря этому нейроны коры переходят в возбужденное состояние, что способствует восприятию ими информации, приходящей по специфическим путям. Переход ретикулярной формации в возбужденное состояние сопровождается также развитием вегетативных реакций и двигательной активности.