26. Физиология цветового зрения. Нарушение цветового зрения у человека.

Первая физиологическая информация на клеточном уровне была получена спустя 250 лет после Ньютона в исследованиях шведско-финско-венесуэльского физиолога Гуннара Светихина, который в 1956 году на костистой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности нейтронов сетчатки — сначала он принял их за колбочки, но они оказались горизонтальными клетками.

На освещение сетчатки эти клетки отвечали только медленными потенциалами (потенциалов действия не наблюдалось). Как показано на рис. 125, Светихин обнаружил три типа клеток: первый тип, названный им L-клетками, гиперполяризовался при световой стимуляции независимо от спектрального состава света; второй тип, названной r-g-клетками, гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовался волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названный с учетом теории Геринга у-клетками, отвечал по типу клеток r-g, но с максимумом гиперполяризации на синий и максимумом деполяризации на желтый свет.

У клеток r-g и у-b белый свет вызывал лишь слабые и быстро затухающие ответы, как и следовало ожидать ввиду широкополосного спектрально-энергетического состава белого света. Кроме того, у клеток обоих этих типов, которые мы можем назвать оппонентно-цветовыми клетками, свет с некоторой промежуточной длиной волны, называющейся тонкой перекреста, не вызывал никакой реакции. Поскольку эти клетки реагируют на окрашенный, но не на белый свет, они, вероятно, связаны с цветовыми ощущениями.

В 1958 году Рассел де Валуа и его сотрудники зарегистрировали ответы, поразительно сходные со светихинскими, от клеток наружного коленчатого тела макака. Ранее с помощью поведенческих тестов де Валуа показал, что цветовое зрение макака и человека почти одинаково; например, соотношение, в котором нужно смешать два цветных луча, чтобы получить третий цвет, почти идентично у обоих видов. Поэтому можно думать, что макаки и люди обладают сходными механизмами на нижних уровнях зрительной системы, и мы, по-видимому, вправе сравнивать психофизику цвета у человека с физиологией у макака. Де Валуа обнаружил, что многие клетки коленчатого тела активировались рассеянным монохроматическим светом в диапазоне от одного конца спектра до точки перекреста, где реакция отсутствовала, и подавлялись светом во втором диапазоне — от точки перекреста до другого конца спектра.

И вновь аналогия с цветовыми процессами Геринга была полной: де Валуа выявил оппонентно-цветовые клетки двух типов, красно-зеленые и желтосиние; у каждого типа смешение двух световых волн, длины которых на волновой шкале располагались симметрично относительно точки перекреста, приводило к взаимному погашению реакций точно так же, как в восприятии добавление синего к желтому или зеленого к красному порождает белый. Результаты де Валуа особенно хорошо согласовались с формулировками Геринга, поскольку две группы цветовых клеток имели максимумы реакции и точки перекреста точно в тех местах спектральной шкалы, чтобы одна группа могла отражать «желто-синие» свойства падающего света, а другая группа — «красно-зеленые».

Следующий шаг состоял в том, чтобы рассмотреть рецептивные поля этих клеток, используя вместо рассеянного света маленькие цветные пятнышки; это мы и сделали в 1966 году совместно с Торстеном Визелом. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток де Валуа обнаружилась удивительная организация, которая до сих пор ставит нас в тупик. Клетки, как и у кошек по данным Куффлера, имели поля, разделенные на два антагонистических участка — центр и периферию; центр мог быть типа on или off. В типичном случае центр поля представлен исключительно красными, а тормозящая периферия — исключительно зелеными колбочками.

Поэтому при красном свете как маленькое, так и большое пятно вызывает энергичную реакцию, поскольку центр избирательно чувствителен к длинноволновому свету, а периферия на него почти не реагирует; при коротковолновом свете маленькие пятна дают лишь очень слабую реакцию или не вызывают ее вовсе, а большие порождают сильное торможение с off-реакциями. При белом свете, содержащем короткие и длинные волны, малые пятна вызывают on-реакции, а большие не вызывают ответа.

Хотя нашим первым впечатлением было, что такая клетка из центра должна получать входные сигналы от красных, а с периферии — от зеленых колбочек, теперь кажется вероятным, что полное рецептивное поле включает две перекрывающиеся системы, как это показано на рис. 127.

Как красные, так и зеленые колбочки распределены по довольно широкой круговой области, причем их количество максимально в центре и убывает по мере удаления от него. В центре красные колбочки сильно преобладают, но к периферии число их падает значительно быстрее числа зеленых колбочек. Поэтому небольшое пятнышко, вспыхивающее в центре и содержащее длинноволновую компоненту, будет весьма мощным стимулом для красной системы; даже если оно стимулирует и зеленые колбочки, их число по сравнению с общим числом связанных с клеткой зеленых колбочек будет слишком мало, чтобы составить какую-либо конкуренцию красной системе.

Те же соображения приложимы и к клеткам с центром и периферией, описанным в главе 3, рецептивные поля которых тоже должны состоять из двух оппонентных круговых перекрывающихся зон с разными формами кривых зависимости чувствительности от координаты. Таким образом, периферия, вероятно, имеет не кольцеобразную, как думали вначале, а круговую форму. В отношении этих оппонентно-цветовых клеток обезьян предполагается (правда, без достаточных данных), что периферические области отражают вклад горизонтальных клеток.

Реакция на диффузный свет — в данном случае on-реакции на красный, off-реакции на синий и зеленый и отсутствие реакции на белый свет — ясно показывают, что такая клетка должна регистрировать информацию о цвете. Но реакции на определенного рода белые края и отсутствие реакций на диффузный свет убеждают в том, что эта клетка связана также и с восприятием формы. Мы называем эти цветооппонентные клетки с центром и периферией клетками «типа 1».

Наружное коленчатое тело обезьяны, содержит шесть слоев, причем четыре верхних слоя содержат множество мелких клеток, а два нижних — меньшее число крупных клеток. Мы находим клетки описанного выше типа 1 в верхних, или мелко клеточных, слоях. Они различаются по типу колбочек, входящих в их центральную и периферийную системы, и по характеру центра, который может быть возбуждающим или тормозящим. Пример, представленный на рис. 126, мы можем обозначить как r+g“ (с красным центром и зеленой периферией). Среди подтипов клеток, получающих входы от красных и зеленых колбочек, мы находим все четыре возможных варианта: r+ g-, r“g+, g+r-, g~r+. Вторая группа клеток получает входы от синих колбочек из центра поля и от комбинации красных и зеленых (или, быть может, только от зеленых) — с периферии. Мы называем такие клетки «сине-желтыми», причем слово «желтые здесь употреблено для краткости вместо «красные плюс зеленые».

В четырех верхних слоях мы находим клетки еще двух типов. Клетки типа 2 составляют около 10 процентов нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у остальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще примерно у 15 процентов клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних (крупноклеточных) слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений; создается впечатление, что центр и периферия их полей получают одинаковый относительный вклад от всех трех видов колбочек. Мы считаем эти клетки широкополосными и в верхних слоях называем их клетками типа 3.