26. Сенсорные рецепторы, их классификация и механизм возбуждения.

Сенсорные рецепторы. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов – сенсорные, т. е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные химические рецепторы – обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.

Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично чувствующие и вторично чувствующие. Первично чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они располагаются в коже и слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды – стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморецепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (восприятие температуры).

Вторично чувствующие рецепторы – это специализированные на восприятии определенных раздражителей клетки, как правило входящие в состав органов чувств – зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончание афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию уже переработанную в рецепторных клетках.

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на экстерорецепторы (воспринимают информацию из внешней среды) и интерорецепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интерорецепторов различают проприорецепторы (собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата), ангиорецепторы (расположенные в стенках сосудов) и тканевые рецепторы (расположенные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде).

Обычно рецепторы располагаются не поодиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами.

Реце́птор — сложное образование, состоящее из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Сенсорные рецепторы - это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю.

Во-первых, сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть афферентное волокно, афферентный нейрон, нервный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межклеточных контактов.