63.Класс Двупарноногие многоножки - Diplopoda. Основные отличия от губоногих. Распространение и образ жизни, важнейшие представители. Значение кивсяков в почвообразовании.

Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туло­вищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты). Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже — расти­тельноядные.

Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Тело состоит из голо­вы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сег­ментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики — придатки акрона и две пары челюстей: ман­дибулы — конечности второго сегмента и непарная пластинка — гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл — конечностей третьего сегмента. Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы — поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой — верхней губой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков. У самца имеются видоизменен­ные половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сег­ментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139. Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитан­ный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в попе­речнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опас­ности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела. Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются паху­чие железы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и име­ет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на не­сколько отделов. У диплопод одна пара мальпигиевых сосу­дов. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Органы дыхания — трахеи Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей. Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Нервная система состоит из го­ловного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Органы чувств раз­виты слабо. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным чис­лом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Класс диплопод включает шесть современных отря­дов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк и песчаный кивсяк. Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообра­зования.

64.Надкласс Шестиногие - Insecta (= Hexapoda). Характеристика насекомых. Особенности организации насекомых, как членистоногих, приспособленных к жизни в наземной и в воздушной среде.

Шестиногие, как и многоножки, относятся к подтипу трахейных (Tracheata) и обладают общими с ними особенностями: трахейным дыха­нием и строением головы, состоящей из акрона и четырех сегментов, на­личием на голове одной пары антенн и трех пар челюстей. В отличие от многоножек, у шестиногих туловище подразделено на трехчлениковую грудь с тремя парами ходильных ног и брюшко без раз­витых конечностей. В составе ротового аппарата у шестиногих вторые максиллы образуют непарную пластинку — нижнюю губу, в то время как у многоножек вторые максиллы сохраняют парное строение или об­разуют гнатохилярий, а в некоторых группах отсутствуют. Глаза у шес­тиногих могут быть простыми или фасеточными, но не ложнофасеточными, как у многих многоножек. Ранее шестиногих относили к одному классу насекомых (Insecta), но затем выяснилось, что эта группа неоднородна по уровню организации. В 1956 г. на Международном энтомологическом конгрессе было принято ре­шение о разделении насекомых на два подкласса, а затем и на два клас­са: Insecta — Entognatha — Скрыточелюстные насекомые и Insecta — Ectognatha — Открыточелюстные насекомые.

Насекомые - самый многочисленный класс, включающий более 1 млн. видов. По своему происхождению — это группа настоящих наземных животных. Насекомые заселили самые различные наземные местообитания, почву, пресные водоемы, прибрежье морей. Большое разнообразие местообитаний в наземной среде способствовало видообразованию и широкому расселению этой многочисленной группы членистоногих.

Главнейшими приспособлениями, обеспечившими прогрессивное развитие насекомых, являются следующие:

-Способность к полету, позволяющая насекомым быстро заселять новые территории, преодолевать водные пространства и другие преграды; большая подвижность, обеспеченная развитой поперечнополосатой мускулатурой, членистыми конечностями.

-Многослойная хитинизированная кутикула с наружным слоем, содержащим воскоподобные и жировые вещества, защищающая тело от потери влаги, механических повреждений, воздействия ультрафиолетовых лучей.

-Разнообразие ротовых аппаратов, позволяющее использовать различный кормовой материал, что уменьшает межвидовую конкуренцию и способствует поддержанию высокой численности насекомых.

-Малые размеры насекомых, обеспечивающие выживание и способствующие созданию необходимых условий для существования даже в очень незначительных по размеру пространствах (небольшие обрастания на скалах, трещины в коре деревьев, почве и др.).

-Разнообразие способов размножения — кроме обоеполого, размножение партеногенетическое (у тлей), на стадииличинок (у отдельных видов двукрылых, жуков и клопов). Некоторым паразитическим перепончатокрылым свойственна полиэмбриония (бесполое размножение на стадии делящейся зиготы), позволяющая им резко увеличивать численность потомков.

-Высокая плодовитость и способность к массовому размножению: среднее число откладываемых яиц составляет 200— 300. Некоторые насекомые откладывают небольшое число яиц, но дают несколько поколений (до 10 и более) за вегетационный сезон. Эта способность вызывает массовое появление многих насекомых (хрущи, мухи, комары, саранча и др.).

-Разнообразие типов постэмбрионального развития: неполный, полный метаморфоз и другие типы превращения. В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе взрослой особи — размножение и расселение. Способность переживать неблагоприятные условия в состоянии диапаузы — временного физиологического покоя.

-Смена среды обитания на разных стадиях онтогенеза: личинки обитают в водной среде, взрослые — в наземно-воздушной (например, стрекозы, комары и др.), что снижает внутривидовую конкуренцию за пищу, пространство для жизни и способствует лучшему выживанию насекомых.

-Органы дыхания —трахеи — позволяют осуществлять интенсивный газообмен и поддерживать при необходимости (во время полета) высокий уровень процессов жизнедеятельности.

-Хорошо развитая нервная система, разнообразные и совершенные органы чувств, сложные врожденные формы индивидуального и общественного поведения — инстинкты. Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Тело насекомых разделено на голову, грудь и брюшко. На голове находится пара членистых усиков, пара верхних и две пары нижних челюстей. Кроме того, они имеют пару сложных фасеточных глаз, а многие — и простые глазки. Строение ротового аппарата разнообразно и соответствует характеру питания. Исходным считается грызущий ротовой аппарат, от которого в результате пищевой специализации произошли остальные типы: колюще-сосущий (у комаров, клопов, тлей и др.), сосущий (у чешуекрылых), лакающий (у пчел, шмелей), лижущий (у мух). Грызущим ротовым аппаратом обладают, в частности, насекомые отрядов жестко- и прямокрылых, а также многие личинки.

Грудной отдел состоит из трех сегментов, каждый из которых несет по паре членистых конечностей. На спинной стороне второго и третьего сегментов груди расположены две пары крыльев, представляющих собой выпячивания кожных покровов. У разных отрядов насекомых строение крыльев имеет свои отличительные черты. Так, у жуков передние крылья превращены в жесткие надкрылья. Для полета у них служит задняя пара крыльев, которые в покоящемся состоянии спрятаны под надкрыльями. У насекомых отряда двукрылые (мухи, комары) развита лишь передняя пара, а задняя редуцирована до небольших жужжалец. У группы паразитических насекомых (вшей, блох) крылья утрачены.

Брюшной отдел у разных групп насекомых состоит из неодинакового количества сегментов (большей частью их 9-10) и лишен настоящих конечностей.

Кожные покровы насекомых устроены сходно с таковыми паукообразных. Поперечно-полосатая мускулатура особого развития достигает в грудном отделе, обеспечивая быстрые движения крыльев (от пяти до тысячи взмахов в секунду) и конечностей. Как и у других членистоногих, пищеварительная система насекомых состоит из трех отделов. Кроме мальпигиевых сосудов (от 2 до 200), органом выделения служит и жировое тело, основная функция которого — запасание питательных веществ, необходимых для развития яиц во время зимовки. Конечным продуктом азотистого обмена насекомых является мочевая кислота, выделяемая в форме кристаллов, что связано с необходимостью сохранения воды в их геле.

Дыхание насекомых осуществляется исключительно с помощью сильно разветвленной системы трахей. Отверстия дыхалец расположены на боковых поверхностях груди и брюшка.

Кровеносная система насекомых в связи с особенностями строения органов дыхания развита слабо и не имеет принципиальных отличий от таковой других членистоногих Нервная система, как и у других членистоногих, построена по типу окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Органы чувств насекомых хорошо развиты. Органы зрения взрослой особи представлены фасеточными глазами, к которым иногда добавляются и простые глазки, расположенные на лбу и темени.

Насекомые раздельнополые, большинство из них с хорошо выраженным половым диморфизмом. Половые железы парные, у самцов нередко имеется совокупительный орган. Яйца богаты желтком и откладываются во внешнюю среду. После выхода из яйца развитие организма насекомого происходит с неполным или полным превращением (метаморфозом).