55.Класс Ракоскорпионы - Gigantostraca. Особенности расчленения тела вымерших водных хелицеровых. Примитивные черты.

Это вымершая группа водных хелицеровых, широко распространен­ная в палеозое. Известно около 200 ископаемых видов ракоскорпионов. Некоторые из них были гигантами и достигали 2 м в длину и более. Во внешнем облике они сочетают особенности раков и скорпионов и потому названы ракоскорпионами. Но их сегментация и состав конеч­ностей полностью соответствует организации хелицеровых.

Головогрудь слитная, покрытая сверху выпуклым щитом, на котором расположены пара ложносложных глаз и пара простых глазков. Хелицеры — клешневидные. Педипальпы в некоторых случаях хватательные, а иногда маленькие и не отличающиеся от первых трех пар ходильных ног. Среди ходильных ног последняя пара самая крупная, веслообразная и, по-видимому, служила для ползания и плавания.

Брюшко ракоскорпионов состоит из 12 сегментов (максимальное чис­ло для хелицеровых) и тельсона в форме иглы или острого когтя. У не­которых видов ракоскорпионов первые шесть сегментов широкие, обра­зуют переднебрюшье, а последующие шесть сегментов — узкие и со­ставляют заднебрюшье. Функционально эти разделы различны. На переднебрюшье располагались жаберные ножки, а заднебрюшье, лишен­ное конечностей, выполняло функцию руля при плавании и роль якоря при рытье.

Характерный представитель ракоскорпионов — Eurypterus, который встречался уже в кембрии. Известны ископаемые личинки ра­коскорпионов. Они похожи на взрослых животных, но обладали непол­ным числом сегментом и коротким тельсоном. В процессе развития число сегментов восполнялось и формировался мечевидный отросток. Из современных хелицеровых по сегментации тела к вымершим ра­коскорпионам очень близки сухопутные — скорпионы. В ископаемом состоянии найдены промежуточные формы между ними.

56.Класс Паукообразные - Arachnida. Особенности организации Паукообразных как в большинстве своем наземных хищных хелицеровых.

Паукообразные — наземные хелицеровые с крупной головогрудью, несущей короткие клешневидные или когтевидные хелицеры, длинные педипальпы и четыре пары длинных ходильных ног. Брюшко лишено конечностей. Дышат легкими или трахеями. Помимо коксальных желез, характерных для водных форм, у них имеются мальпигиевы сосуды. Известно около 63 тыс. видов паукообразных. Это преимущественно наземные формы, обитающие в почве и на растениях. Среди них имеются вторичноводные виды, а также паразиты животных и растений. Наиболее часто встречаются паукообразные: скорпионы, сольпуги, пауки, сенокосцы и разнообразные клещи.

Для многих паукообразных характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина играет существенную роль в жизни паукообразных: в добыче пищи, защите от врагов, расселении молоди и т. п.

Внешнее строение. Паукообразные чрезвычайно разнообразны по форме и размерам тела, сегментации, строению конечностей. От первичноводных хелицеровых они отличаются приспособлениями к жизни на суше. У них более тонкие хитиновые покровы, это облегчает вес их тела, что немаловажно для сухопутных животных. Кроме того, в составе хитиновой кутикулы у них появился особый наружный слой — эпикутикула, защищающий тело от высыхания. У паукообразных исчезли жаберные ножки на брюшке, а взамен появились органы воздушного дыхания, легкие или трахеи. Рудименты брюшных ног у них выполняют половую, дыхательную функции или превратились в паутинные бородавки. Ходильные ноги паукообразных более длинные, чем у водных хелицеровых, и приспособлены к передвижению на суше. В пределах класса паукообразных наблюдается олигомеризация сегментации тела до полного слияния всех сегментов.

Конечности паукообразных разнообразны по форме и функциям. Хелицеры функционально подобны мандибулам раков. Эти органы служат для размельчения пищи или прокусывания жертвы. Они могут быть клешневидными, как у скорпионов, сольпуг, или когтевидными, как у пауков, или стилетовидными, как у многих клещей. Педипальпы могут служить для захватывания или удержания добычи. Четыре пары ходильных ног у всех пау­кообразных состоят из 6—7 члеников и служат для передвижения. На брюшном отделе некоторых паукообразных имеются рудименты конечностей, которые выполняют различные функции. Покровы представлены кожей — гиподермой, которая выделяет хи­тиновую кутикулу, состоящую из двух или трех слоев. Эпикутикула хо­рошо развита у пауков и сенокосцев, а также у некоторых клещей. Ку­тикула многих паукообразных светится в темноте, что объясняется осо­бой структурой хитина, которая поляризует проходящий свет. К кожным производным относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитой иглы у скорпионов, паутинные железы пауков, лжескорпио­нов и некоторых клещей.

Внутреннее строение. Пищеварительная система паукообразных со­стоит из трех отделов. В зависимости от типа питания строение кишечника варьирует. Особенно сложное строение пищеварительной системы наблюдается у хищных паукообразных с внекишечным пищева­рением. Такой способ питания особенно характерен для пауков. Они про­калывают жертву хелицерами, вводят внутрь жертвы яд и пищевари­тельные соки слюнных желез и печени. Под влиянием протеолитических ферментов ткани жертвы перевариваются. Затем паук всасывает полу­переваренную пищу, а от жертвы остаются только покровы. На паутине паука часто можно видеть покровы высосанных им насекомых. В строении кишечника пауков имеется ряд приспособлений к такому способу питания. Передняя кишка, выстланная кутикулой, состоит из мускулистой глотки, пищевода и сосательного желудка. За счет сокра­щения мускулатуры глотки и особенно желудка паук всасывает жидкую полупереваренную пищу. Средняя кишка в головогруди образует слепые отростки (у пауков — пять пар). Это позволяет паукам и другим пауко­образным поглощать большой объем жидкой пищи. Средняя кишка в брюшном отделе образует парные железистые выпячивания — печень. Печень функционирует не только как пищеварительная железа, в ней происходит фагоцитоз — внутриклеточное пищеварение. Задний отдел средней кишки образует вздутие, в которое впадают выделительные канальцы мальпигиевых сосудов.

Выделительная система. Выделительные органы представлены коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. В головогруди имеются 1—2 пары коксальных желез, которые соответствуют целомодуктам. Мальпигиевы сосуды — это особые органы выделения, свойственные сухопутным членистоногим.

Органы дыхания. У паукообразных возникли два типа органов воз­душного дыхания: легкие и трахеи. По своему строению легкие паукообразных похо­жи на жаберные ножки водных хелицеровых, погрузившиеся в кожные впадины. Трахеи — это также органы воздушного дыхания у сухопутных хелицеровых. Они представляют собой кожные впячивания в форме тонких трубочек. В разных отрядах паукообразных наблюдаются разные органы дыха­ния. Только легочное дыхание характерно для скорпионов, жгутоногих и четырехлегочных пауков. Трахейное дыхание свойственно большинству паукообразных: лжескорпионам, сольпугам, сенокосцам, клещам и некоторым паукам. А у двулегочных пауков имеется одна пара легких и одна пара трахей. Некоторые мелкие клещи не имеют органов дыхания и ды­шат через кожу.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце — на спинной стороне брюшного отдела. У паукообразных с выраженным расчленением тела сердце длинное, трубчатое с большим числом остий.

Нервная система. Головной мозг состоит из двух отделов: протоце ребрума, иннервирующего глаза, и тритоцеребрума, иннервирующего хелицеры.Брюшная нервная цепочка иннервирует остальные конечности голо­вогруди и брюшко. У паукообразных наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (олигомеризация). Органы зрения развиты слабо и представлены 1, 3, 4, 6 парами простых глазков на головогруди. У пауков чаще восемь глаз, расположенных в две дуги. Основными органами чувств у паукообразных являются не глаза, а осязательные волоски и трихоботрии, улавливающие колебания воздуха,.

Половая система. Паукообразные раздельнополые. У неко­торых выражен половой диморфизм. У многих пауков самцы несколько меньше самок. Оплодотворение у паукообразных может быть наружно-внутренним или внутренним. Некоторым паукообразным свойственны копуляция и внутреннее оплодотворение. Развитие прямое. Из яиц выходят молодые особи, похожие на взрос­лых. У некоторых видов яйца развиваются в половых путях, и у них на­блюдается живорождение (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи). У клещей нередко наблюдается метаморфоз, и их личинки — нимфы имеют три пары ходильных ног, а не четыре, как у взрослых.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из ко­торых мы рассмотрим важнейшие: отряд Скорпионы (Scorpiones), отряд Жгутоногие (Uropygi), отряд Сольпуги (Solifugae), отряд Лжескорпионы (Pseudoscorpiones), отряд Сенокосцы (Opiliones), отряд Пауки (Aranei) и отряды клещей: ACariformes, Parasitiformes, Opiliocarina.