53.Подкласс Ракушковые ракообразные - Ostracoda. Особенности строения, развития, образ жизни.

Это специализированная группа морских и пресноводных рачков, резко уклонившаяся в своей организации от других ракообразных. Большинство остракод ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне. Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раковину (ви­доизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбона­том кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них име­ются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул-замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.

В связи с развитием раковины у ракушковых рачков сильно видоизменено внешнее строение тела. У них практически утрачена сегментация тела. О сегментарном составе тела можно судить лишь по числу пар конечностей. На голове имеется непарный науплиусов глаз, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны, и рач­ки видят через раковину. К головному отделу относятся пять пар конеч­ностей: две пары антенн и три пары челюстей. Обе пары антенн служат для плавания или ползания. Мандибулы, или жвалы, хорошо развиты и снабжены щупиком. Первые максиллы — органы захвата пищи, а вто­рые выполняют функцию ходильных ножек. На грудном отделе только две пары ходильных ног. Брюшко слаборазвитое с вилочкой на конце. Жабер и кровеносной системы нет. Дышат остракоды через кожу. Кож­ному дыханию способствует движение перистых придатков первых максилл, прогоняющих воду через полость раковины.

Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Большинство видов — бентосные организмы, но имеются среди них планктонные формы с тонкой раковиной. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатка­ми. Встречаются среди них и хищники.

Остракоды размножаются половым путем, а у некоторых видов наблюдается и партеногенез. Развитие с метаморфозом. Из яиц выходят науплиусы с тонкой двустворчатой раковиной. Рост рачков сопровождается линьками. Но взрослые остракоды уже не линяют, в противоположность другим рако­образным. В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris и Heterocypris.

54.Подтип Хелицеровые - Chelicerata. Класс Мечехвосты - Xiphosura. Особенности организации и развития. Значение мечехвостов для понимания происхождения паукообразных.

Хелицеровые, в противоположность водным членистоногим — трилобитам и ракообразным, преимущественно обитатели суши. Они представ­лены в основном паукообразными. Но сухопутные хелицеровые ведут свое начало от водных форм, которые вымерли. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов — «живых ископаемых». Всего известно около 63 тыс. видов современных хелицеровых. Хелицеровые — особая ветвь членистоногих, морфологически обо­собленная от других подтипов. Они характеризуются следующими особенностями.

1.Тело хелицеровых состоит из головогруди и брюшка. В отличие от других членистоногих у хелицеровых далеко зашел процесс цефализации с образованием слитной головогруди, состоящей из акрона и семи сегментов, последний из которых чаще недоразвит. Брюшко сегментированное и состоит максимально из 12 сегментов и тельсона, реже слитное.

2.Конечности хелицеровых одноветвистые. На головогруди шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У водных форм брюшные конечности с жаберными придатками. Специфично для хелицеровых отсутствие на голове антенн, столь характерных для других членистоногих. На первом сегменте головогруди у хелицеровых расположены клешневидные конечности — хелицеры. Отсюда название подтипа — хелицеровые, что дословно обозначает «клешненосные». Хелицеры — это органы размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы. У большинства хелицеровых они служат для захвата и удержания добычи. Остальные четыре пары конечностей (на 3—6-м сегментах) ходильные. Седьмой сегмент головогруди без конечностей. Брюшной отдел у большинства хелицеровых — без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания — легкие или паутинные бородавки.

3.Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

4.Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног. У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбация воды. Мальпи­гиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме и характерны для сухопутных хелицеровых.

5.Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

6.Органы чувств у хелицеровых развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

7.Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а дейтоцеребрум, иннервирующий у других членистоногих антенны, от сутствует.

8.Оплодотворение у водных форм — наружное, а у сухопутных на ружно-внутреннее (сперматофорное) или внутреннее. Развитие, как правило, без метаморфоза и сопровождается ростом и линьками.

9.К подтипу хелицеровых относятся три класса: Мечехвосты (Xip- hosura), вымершие Ракоскорпионы (Gigantostraca) и Паукообра?ные (Arachnida). В последнее время к хелицеровым относят еще класс морских пауков (Pantopoda).

Класс Мечехвосты (Xiphosura) - это древняя группа водных хелицеровых, широко распространенная и многочисленная в палеозое и мезозое, а в насто­ящее время представленная лишь пятью видами.

Для мечехвостов характерны уплощенная головогрудь, покрытая спинным панцирем, и широкое слитное брюшко, заканчивающееся ме­чевидным отростком. По внешнему виду они напоминают три­лобитов и еще в большей степени щитней. Это связано с тем, что обе группы животных относятся к сходной жизненной форме бентосных роющих. Передним краем панциря они роют грунт и извлекают из него различных червей, моллюсков, которыми питаются, а задний конец тела с мечевидным отростком служит им опорой при рытье. На головогрудном панцире сверху расположены одна пара сложных глаз — по бокам и пара простых глазков в середине. Снизу на голово­груди находится щелевидный рот, окруженный шестью парами конечностей. Впереди рта размещается первая пара конечностей — трехчлениковые хелицеры, размельчающие пищу. Остальные пять пар конеч­ностей сходны по строению и служат для передвижения по дну. Из них первая пара, соответствующая педипальпам у других хелицеровых, и последующие три пары заканчиваются клешнями и служат для захвата пищи. Пятая пара ходильных ног заканчивается коготками и вооружена шипиками. Эти конечности выполняют опорную функцию при рытье. У основания всех пяти пар ног имеются жевательные отростки, при помощи которых пища час­тично пережевывается. На седьмом сегменте головогруди сохранились рудименты еще одной пары конечностей — хилярии.

Брюшко у современных мечехвостов состоит из широкого отдела, об­разованного шестью сегментами, часто слитными, и мечевидного отрост­ка. На брюшке расположено шесть пар ножек листовидной формы. Пер­вая пара из них образует парные жаберные крышки, прикрывающие ос­тальные пять пар жаберных ножек. Мечевидный отросток, по данным эмбриологии, образован тремя брюшными сегментами и тельсоном.

Внутреннее строение. Пищеварительная система мечехвостов состо­ит из пищевода и жевательного желудка, выстланных хитином, средней кишки, в которую впадают две пары печеночных придатков, а задней кишки. Кровеносная система незамкнутая. Сердце трубчатое, с восемью па­рами остий, расположенное в спинном перикардиальном синусе миксоцеля. Газообмен происходит в жаберных ножках брюшного отдела. В крови имеется дыхательный пигмент — гемоцианин. Органы выделения представлены четырьмя парами почек — коксальных желез, от которых отходят два общих протока, открывающихся у основания пятой пары ходильных ног. По типу строения почки мече­хвостов — производные целомодуктов. Мозг мечехвостов не расчленен на отделы и иннервирует глаза. От мозга отходит пара недоразвитых антеннальных нервов. Органы чувств у мечехвостов развиты слабо. Имеется одна пара ложносложных глаз, состоящих из скопления простых глазков, покры­тых общей «линзой» прозрачной кутикулы, а также пара срединных простых глазков.

Половая система. Мечехвосты раздельнопо­лые. Гонады и их протоки парные. Парные по­ловые отверстия открываются на первом брюшном сегменте под жаберными крышками. Мечехвосты откладывают яйца, богатые желтком, на берегу моря, зарывая их в песок, увлажняемый приливами. Из яиц выходит личинка, внешне похожая на трилобитов — «трилобитная» личинка. Но их развитие следует считать прямым, так как личинка мечехвостов имеет такое же строение, как и взрослое животное, и отличается только недо­развитием мечевидного отростка. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом и регулярными линьками. Мечех­востов можно считать живыми ископаемыми. Наиболее древние пред­ставители мечехвостов встречаются в силурийских отложениях.