51.Подкласс Высшие ракообразные - Malacostraca. Общая характеристика подкласса. Отряд Десятиногие. Особенности организации, размножения и развития в разных группах десятиногих раков,

Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями. Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного со­става тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из 6—7 сегментов и тельсона. Голова может быть не­слитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудны­ми сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки (исключение — Nebalia).

Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом груд­ном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыха­ния и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок — максиллярные. Развитие с метаморфозом. Ти­пичная личинка — зоеа. У ряда видов — развитие прямое.

Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Рас­пространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособи­лись к жизни на суше. К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Класси­фикация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса не­сколько надотрядов, которые подразделяются на отряды.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Это самые крупные и наиболее высо­коорганизованные Crustacea, обитающие преимущественно в морях, а так­же в пресных водах. Некоторые виды приспособились к жизни на суше в условиях влажного тропического климата. Отряд включает 8500 видов.

Морфологически они характеризуются следующими особенностями. Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко. Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног. Первая пара ходиль­ных ног обычно заканчивается клешней. Остальные ходильные ноги с ко­готками. Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног. Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки. Брюшко с двуветвистыми плавательными конечностями. По­следняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные и входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника. У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды). Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиноч­ных стадий. Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia).

Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее примитивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотряда — разнообразные креветки, обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плава­тельными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопастным плавником на конце (из уропод и тельсона). Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует ценные пищевые продукты из креветок. Креветками питаются многие морские животные, особенно рыбы.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрессивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов — многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями. Подотряд под­разделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники (или крабоиды) (Anomura) и крабы (Brachyura). У видов пер­вых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать. У крабоидов брюшко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины моллюсков или, если оно небольшое, подгибают его подгрудной отдел. У настоящих крабов брюшко редуцировано. Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут. Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид камчатский краб(Paralithodes). Среди крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы.