43.Класс Двустворчатые - Bivalvia. Внешнее и внутреннее строение Двустворчатых на примере беззубки. Деление тела на отделы. Особенности строения раковины. Размножение и жизненный цикл беззубки.

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью при­крывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологи­ческой очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название — Пластинча­тожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и пита­нием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внеш­него и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки. В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены. Двустворчатые моллюски имеют большое промыс­ловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием рако­вины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована. Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины са­мых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2—3 мм в дли­ну. Гигант среди моллюсков — тридакна, обитающая в тропических мо­рях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного — кон- хиолинового (периостракум), внутреннего — известкового (остракум) и нижнего — перламутрового (гипостракум). Раковина выделяет­ся мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная части­ца, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и об­разуется жемчужина. Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой — лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней повер­хности. У беззубки замок редуцирован. Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медлен­ного ползания.

Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии мо­гут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые части­цы и кислород.

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации. У них имеется фильтрирующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В же­лудок впадают протоки двулопастной печени. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца. Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхо­ногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жа­бер находятся осфрадии — органы химического чувства.

Органы дыхания представлены ктенидиями — жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует

Кровеносная система. Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка.

Органы выделения — почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органа­ми. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в пери­кард, а другим — в мантийную полость.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. Оплодотворение наружное. Мужские поло­вые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,где и происходит оплодотворение яиц.

Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка — велигер, выполняющая расселительную функцию. Впоследствии вели­гер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и пре­вращается во взрослого моллюска. У беззубки метаморфоз протекает с образованием особой личинки — глохидия. Глохидий имеет тонкостенную дву­створчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыка­телем. С помощью биссусной нити глохидий прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются малень­кие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек