30.Тип Брюхоресничные черви - Gastrotricha. Особенности строения как адаптации к водному образу жизни. Ресничный аппарат и его развитие. Размножение и жизненный цикл.

Брюхоресничные черви, или гастротрихи — тип первичноротых животных. Мелкие (0,1—1,5 мм) морские и пресноводные, преимущественно донные животные, большинство видов обитает в интерстициали. Около 350 морских и около 250 пресноводных видов. Выделяют два отряда — макродазииды (макродазиоидеи) и хетонотиды (хетонотоидеи). У хетонотид тело короткое, с обособленным головным отделом и раздвоенной вилочкой на заднем конце. У макродазиид тело более вытянутое, у некоторых видов с тонким хвостовым придатком.

Тело одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки — у хетонотид они расположены на хвостовой вилке. а у макродазиид — на заднем конце и боковых сторонах тела. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.

Нервная система лежит прямо под покровным эпителием, ЦНС состоит из групп нервных клеток, лежащих вокруг окологлоточного нервного кольца, и двух продольных нервных стволов, расположенных по бокам тела у брюшной стороны. Из органов чувств развиты одноклеточные механо- и хемосенсорные сенсиллы, у немногих видов — парные глазки из 1—2 клеток, лежащие на поверхности «мозга». Нередко имеются ресничные ямки, напоминающие по строению обонятельные ямки турбеллярий и амфиды нематод. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из отдельных лент продольных и кольцевых мышц. Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону, имеется ротовая полость и глотка с трехгранным просветом (её непарный луч в макродазиид обращен к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод — к брюшной). Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид. Хотя гастротрих и относят к первичнополостным червям, как таковая полость тела у них отсутствует. У гастротрих нет также дыхательной и кровеносной систем. Органы выделения — парные протонефридии. У хетонотид их всегда одна пара, у макродазиид — от одной до шести пар. Каждый протонефридий оканчивается одной или несколькими клетками мерцательного пламени (циртоцитами) и открывается наружу отдельным отверстием.

Некоторые виды представлены, видимо, исключительно партеногенетическими самками, остальные — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее или сперматофорное, у хетонотид не изучено. Самка откладывает одно яйцо или несколько относительно очень крупных яиц. Развитие прямое. Дробление билатеральное, полное, детерминированное. Для хетонотид характерно постоянство клеточного состава (эутелия), у макродазиид клетки продолжают делиться и после завершения эмбрионального развития, некоторые их виды способны к регенерации заднего конца тела.

Движутся за счет биения ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной — в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой.

Гастротрихи питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды — также диатомовыми водорослями. По крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые часитцы в ротовую полость. Видимо, у макродазиид попавшая в глотку вода выводится через боковые поры. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.