1. Каротиноиды и их функции

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротйнойды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротйнойды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обращает на себя внимание сходство в структуре фитоласпирта, входящего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяющей пионовые кольца каротина. Предполагается, что фитол возникает как продукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов. Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окислительно-восстановительным реакциям обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, b каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками.

Структура b-каротина

Физиологическая роль каротиноидов.

Уже тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза. Однако не отмечено ни одного случая, когда в отсутствие хлорофилла этот процесс осуществляется. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя Д.И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе.

Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Опыты, проведенные на мутантах кукурузы и подсолнечника, показали, что они содержат протохлорофиллид (темновой предшественник хлорофилла), который на свету переходит в хлорофилл а, но разрушается. Последнее связано с отсутствием способности исследованных мутантов к образованию каротиноидов. Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших растений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков. По мнению П. М. Жуковского, микроспорогенез тесно связан с метаболизмом каротиноидов. Незрелые пыльцевые зерна имеют белую окраску, а созревшая пыльца — желто-оранжевую. В половых клетках водорослей наблюдается дифференцированное распределение пигментов. Мужские гаметы имеют желтую окраску и содержат каротиноиды. Женские гаметы содержат хлорофилл. Высказывается мнение, что именно каротин обусловливает подвижность сперматозоидов. По данным В. Мевиуса, мате­ринские клетки водоросли хламидомонады образуют половые клетки (гаметы) первоначально без жгутиков, в этот период они еще не могут передвигаться в воде. Жгутики образуются только после освещения гамет длинноволновыми лучами, которые улавливаются особым каротиноидом — кроцетином.

Образование каротиноидов.

Синтез каротиноидов не требует света. При формировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. В начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровож­дается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содержание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Установлено, что между содержанием белка и каротиноидов имеется прямая коррелятивная связь. Потеря белка и каротиноидов в срезанных листьях идет параллельно. Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Более благоприятные результаты по накоплению каротиноидов получены при выращивании растений на нитратном фоне по сравнению с аммиачным. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение — Ca/Mg в питательной среде. Относительное увеличение содержания кальция приводит к усиленному накоплению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.

2. Свет как фактор фотосинтеза

 Структура листа обеспечивает оптимальное поглощение света. Клетки эпидермиса в разрезе имеют форму линзы. Они фокусируют свет и направляют его на нижележащие клетки палисадной  паренхимы, где проходит до 80% фотосинтеза. Непоглощенные фотоны рассеиваются по пограничным поверхностям клеток губчатой паренхимы, благодаря чему фотоны не устремляются в определенном  направлении, пусть света через лист удлиняется, и вероятность поглощения квантов повышается.

Интенсивность направленного на лист излучения может измениться за короткий промежуток времени (например,  во время затенения при облачной погоде). Хлоропласты многих растений противостоят таким колебаниям, изменяя свое положение относительно падающего на лист света. В так называемом положении слабого освещения линзовидные органеллы подставляют свету свою широкую сторону, в положении сильного освещения свою узкую сторону. В переориентации органелл принимают участие кальций зависимые процессы с участием цитоскелета, предположительно, актина. Благодаря этому изменяется поперечное сечение «Световых ловушек», и поглощение квантов света в антенных комплексах стабилизируется в определенных границах независимо от интенсивности поступающего света.

Листья или побеги многих растений  (например, люпина, люцерны, фасоли, сои, хлопчатника) следуют за дневным ходом солнца таким образом, чтобы листовые пластинки оставались перпендикулярными к лучам падающего света. Этот положительный фототропизм способствует максимально интенсивному освещению листьев и сокращает до минимума потери при отражении.

В естественных условиях количество хлорофилла не является фактором, ограничивающим интенсивность фотосинтеза, так как даже при низкой интенсивности освещения листья с пониженным содержанием хлорофилла поглощают так много фотонов, что фотосинтетический аппарат насыщается.