3. Активные формы кислорода и система антиоксидантной защиты.

Активные формы кислорода (АФК, реактивные формы кислорода, РФК, англ. Reactive oxygen species, ROS) — включают ионы кислорода, свободные радикалы иперекиси как неорганического, так и органического происхождения. Это, как правило, небольшие молекулы с исключительной реактивностью благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне.

РФК постоянно образуются в живой клетке как продукты нормального метаболизма кислорода. Активные формы кислорода образуются также под действиемионизирующего излучения. Некоторые РФК могут играть роль медиаторов важных внутриклеточных сигнальных путей. Однако повышенная продукция РФК приводит коксидативному стрессу. Нормальные функции РФК включают индукцию иммунной системы и мобилизацию систем ионного транспорта. Например, клетки крови на месте повреждения начинают продуцировать РФК, что рекрутирует тромбоциты, необходимые для начала процесса заживления раны. РФК также запускают программируемую клеточную смерть (апоптоз).

Около 95 % от всего потребляемого кислорода клетки восстанавливается в митохондриях до воды в процессе окислительного фосфорилирования, при этом обязательной стадией является образование из молекулы кислорода двух гидроксильных OH-групп, также относящихся к РФК, при участии фермента цитохром с-оксидазы. Остальные 5 % кислорода в результате различных реакций (как правило ферментативных) превращаются непосредственно в РФК. Защита клетки от РФК осуществляется несколькими антиоксидантными ферментами (супероксиддисмутаза, каталаза и пероксиредоксины) и низкомолекулярными антиоксидантами (витамин С, глутатион, мочевая кислота). Кроме этого, антиоксидантными свойствами обладают полифенолы (например, аналоги некоторых компонентов красного вина).

Билет № 6.

1) трансмембранный перенос веществ. Типы транспорта. Симпорт, антипорт, унипорт. Схема транспорта и котранспорта молекул.Белки переносчики могут осуществлять и пассивный транспорт, и активный транспорт.Унипорт – транспорт в градиентном (одном) направлении одного вещества.Симпорт – транспорт градиентном направлении нескольких веществ.Антипорт – транспорт в нескольких направлениях нескольких веществ.Если перенос вещества происходит с уменьшением электрохимического потенциала, то есть не требует затрат энергии, то такой транспорт называется пассивным. Его разновидностями являются диффузия (перемещение веществ в сторону меньшей концентрации) и фильтрация (просачиваниевеществ поры в сторону меньших значений давления). С помощью диффузии в клетку.Транспорт веществ через мембрану. Плазматическая мембрана окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, то есть, поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктов жизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восприятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующих бислой. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки.

2) Цитокинины одни из самых важных и известных гормонов растений. Открытые более полувека назад, цитокинины неизменно привлекают внимание исследователей многообразием своего действия на рост и развитие растений, участием в адаптации к внешним условиям, возможностью применения в биотехнологии, сельском хозяйстве, медицине и даже в косметике.Класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез). Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на кокосовом молоке в 1940 году Фольком Скугом. Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути. В целом растении цитокинины синтезируются в растущих кончиках корней, а затем по сосудам ксилемы поступают вместе с пасокой(раствором, который корни нагнетают в побеги) в надземные органы, где и принимают участие в регуляции различных физиологических процессов.

3) Физиологические основы покоя растений. Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.

Билет № 7.

1)транспорт воды. Белки аквапорины («водные каналы»). Группы растительных аквапоринов.Транспорт воды осуществляют интегральные белки аквапорины, формирующие в мембране селективные для водя каналы.Молекула такого белка состоит из 6 субъединиц, пересекающих липидный бислой. Внутренняя поверхность поры гидрофильна, что позволяет молекулам воды легко проникать через мембрану. Образованные аквапоринами поры (каналы) ускоряют диффузию молекул воды. Помимо переноса воды через мембраны они транспортируют малые молекулы орг. Веществ обеспечивающих осморегуляцию в клетке. Транспортная активность аквапоринов регулируется их фосфорилированием или дефосфорилированием, т.е. регуляция мембранной проницаемости для молекулы воды осуществляется посредством присоединения или отщепления остатка фосфорной кислоты к молекуле аквапорина. Этим путем растительные клетки регулируют проницаемость мембран для молекул воды.У растений описано 4 группы аквапоринов : Характерные белки плазматической мембраны,Характерные белки тонопласта,Характерные нодулин-26-подобные белки,Малые основные характерные белки. Водный баланс растений складывается из поглощения, использования и потери воды. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов более чем в 150 раз. Рост корневой системы и ее ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

2) Фитогормоны — это соединения, образующиеся в малых количествах в одних частях растений и обычно транспортирующиеся в другие части, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект. Все фитогормоны тесно взаимодействуют между собой.Различают несколько групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен, брассины (брассиностероиды). Условно первые три группы и частично брассины относят к веществам-стимуляторам, абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена. Образование ауксинов идет преимущественно в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию, т. е. полярно, Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам с затратой энергии и зависит от интенсивности дыхания. Во взрослом растении можно наблюдать и неполярное передвижение ауксина вместе с током воды по ксилеме. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением В настоящее время синтетические препараты ауксинов используются при выращивании овощных культур для активизации развития корневой системы, получения бессеменных плодов (чаще при возделывании томатов), а также с целью предотвращения раннего опадения плодов у семечковых и цитрусовых. Кроме того, ауксины выполняют роль гербицидов в борьбе с сорняками. Другой вид фитогормонов, стимулирующих рост и развитие растений,– это гиббереллины. В сельском хозяйстве нашел применение синтетический препарат этого вещества – гиббереллиновая кислота. Основное действие гиббереллинов направлено на ускорение роста растительной клетки.При возделывании овощных и цветочных культур чаще всего используют препараты ауксинов и гиббереллинов, вследствие взаимодействия которых происходит активизация процесса прорастания семян. Гиббереллины стимулируют рост первичного корешка зародыша зерна, а ауксины провоцируют разрыхление семенной оболочки и развитие зародыша.

3) Физиологические особенности засухоустойчивых растений.Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксерофиты можно разделить на следующие группы:1. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. 2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза.Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.)

Билет № 8.

1)Фотосинтез— процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндоэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Общее уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 12Н2О → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О) Фотосинтез — один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического вещества. Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным специализированным органом фотосинтеза является лист. Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных зеленых органеллах клетки.

2) Аукси́ны — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью. влияют на рост клетки в фазах растяжения,стимулируют рост клеток камбия,обуславливают взаимодействие отдельных органов,регулируют коррелятивный рост. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины необходимы для деления и растяжения клеток, для формирования проводящих пучков и корней, способствуют разрастанию околоплодника. Ауксины обусловливают явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Ауксины играют первостепенную роль в ростовых движениях: фото- и геотропизме и настиях. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). Их часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов древесных культур, получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах — как гербициды и дефолианты.

3) Влияние УФ-лучей и ионизирующего излучения на физиологические процессы. В естественных или экспериментально созданных условиях стрессовое состояние у растений может быть индуцировано повышенным уровнем ультрафиолетового излучения или ионизирующего излучения. Первостепенное значение облучения связано с его влиянием на генетический аппарат клетки. Различные типы излучений могут также непосредственно нарушать многие физиологические процессы: дыхание, фотосинтез, рост активный транспорт, а также ионный баланс и синтез белка. Один из ведущих радиобиологов Кузин (1956) считает, что в лучевом поражении клеток большую роль играют образующиеся при радиационном воздействии токсичные продукты окисления биосубстратов и ненасыщенных жирных кислот (радиотоксины). Образующиеся при облучении водорастворимые, а также липоидные радиотоксины взаимодействуют с генетическими структурами и мембранами и, таким образом, играют важную роль в развитии лучевого поражения клетки.Радиотоксины способны активно реагировать с ДНК и действовать на внутренние мембраны клеток, вызывая мутагенные эффекты. При воздействии на мембраны митохондрий возникают нарушения в окислительно-восстановительных процессах, сопряженных с реакциями окислительного фосфорилирования. Предполагается, что липоидные радиотоксины действуют в основном на мембраны, а хиноидные радиотоксины реагируют с ДНК ядра, вызывая нарушение в ней информации.

Билет №9.

1)История изучения фотосинтеза.Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 г., когда английский ученый Д.Пристли поставил классические опыты с растением мяты. Он помещал мяту под стеклянный колпак, под которым до того горела свеча. При этом «испорченный» горением свечи воздух становился пригодным для дыхания. Определяли это следующим образом. В одном случае под стеклянный колпак вместе с растением помещали мышь, в другом, для сравнения, – только мышь. Через некоторое время под вторым колпаком животное погибало, а под первым продолжало нормально себя чувствовать.Опыт Пристли. А – свеча, горящая в закрытом сосуде, через некоторое время гаснет. Б – мышь погибает, если оставить ее в закрытом сосуде. В – если вместе с мышью поместить в сосуд растение, то мышь не погибнет. Дальнейшее изучение растений показало, что в темноте они, как и другие живые существа, выделяют не пригодный для дыхания газ СО2. В 1782 г. Жан Сенебье показал, что растения, выделяя кислород, одновременно поглощают двуокись углерода. Это позволило ему предположить, что в вещество растения превращается углерод, входящий в состав двуокиси углерода. Австрийский врач Ян Ингенхауз обнаружил, что растения выделяют кислород только на свету. Он погружал ветку ивы в воду и наблюдал на свету образование на листьях пузырьков кислорода. Если листья находились в темноте, пузырьки не появлялись. Дальнейшие опыты показали, что органическая масса растения формируется не только за счет углекислого газа, но и за счет воды. Обобщая результаты перечисленных опытов, немецкий ученый В.Пфеффер в 1877 г. дал описание процесса поглощения СО2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвал его фотосинтезом. Большую роль в выявлении сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г.Гельмгольцем.

2) Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредством DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление). Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян. Биосинтез гиббереллинов происходит при участии АТФ и ряда ферментов из мевалоновой кислоты (формула I) через промежуточное образование ряда веществ, в том числе геранил-геранилпирофосфата (II), каурена (III) и ГА12-альдегида (IV), из которого получаются другие гиббереллины. Гиббереллины синтезируются не только высшими растениями, но н многими бактериями, грибами и водорослями. Некоторые регуляторы роста растений (например, хлорхолинхлорид), а также гербициды группы тиокарбаматов и хлорацетанилидов ингибируют биосинтез гиббереллинов. В тканях растений обычно содержится от 0,01 до 1,4 мг гиббереллинов на 1 кг сырой массы; особенно много гиббереллинов в незрелых семенах. Часть гиббереллинов находится в виде эфиров глюкозы.

3) Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на: Холодостойкость. При помещении теплолюбивого растения в условия низкой положительной температуры отмечается:- постепенная потеря тургора клетками надземной части;- у ряда видов наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота;- нарушается функциональная активность мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля. Морозоустойчивость-быстрое понижение температуры в экспериментальных условиях сопровождается образованием льда внутри клеток и, как правило, их гибелью. Постепенное снижение температуры, что обычно в естественных условиях, приводит к образованию льда в межклетниках. При этом образующиеся кристаллы льда вытесняют из межклетников воздух, и замерзшая ткань выглядит прозрачной Основные причины гибели клеток при низких температурах:- обезвоживание клеток из-за оттягивания воды кристаллами льда, образующимися в межклетниках;- механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры;- выход ионов и сахаров из клеток, из-за нарушения их активного транспорта (повреждаются переносчики) Морозоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных механизмов. Морозоустойчивость повышают также микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др.

БИЛЕТ 10

1. Транспирация и верхний концевой двигатель. Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудовксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха. Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения. Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в граммах за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5. Транспирационный коэффициент — это количество воды в граммах, испаряемой растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества. Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в граммах, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — это отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени. Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении. Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т. Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Устьичная транспирация. Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются. В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц. Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала. На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются. Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается. Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это — вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

2.Брассиностероиды: биосинтез, транспорт, инактивация, физиологическая активность. Рецепторы. Роль в системе целого растения. БРАССИНОСТЕРОИДЫ, группа природных регуляторов роста растений, производные ненасыщенных оксистероидов с лактонной группой в кольце В. Ускоряют рост растений, однако иным способом, чем ауксины или гиббереллины, усиливают реакцию геотропизма, способствуют дифференциации ксилемы, повышают жизнеспособность пыльцы, задерживают старение листьев у ряда растений, регулируют угол наклона листьев, повышают устойчивость растений к стрессу. Наиболее известным представителем является брассинолид, выделенный в 1979 Дж. Митчелом и др. из пыльцы рапса (Brassica napus, отсюда название). Брассиностероиды содержатся в микроколичествах во всех органах высших и низших растений, наибольшие концентрации отмечены в пыльце. Синтезируются из широко распространенного в растениях тетрациклического тритерпена кампестерола. В последние годы получены мутанты арабидопсиса и гороха, у которых нарушен синтез брассиностероидов или чувствительность к ним. У этих мутантов снижены рост и жизнеспособность пыльцы, изменена морфология листьев и реакция на свет. Благодаря мутантам было установлено, что брассиностероиды индуцируют экспрессию генов ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаз — ферментов, перестаивающих полисахаридные полимеры клеточных стенок так, что последняя временно размягчается, и благодаря этому клетки растут. Другим известным биохимическим эффектом брассиностероидов является стимуляция биосинтеза фитогормона этилена.

Впервые в пыльце panca (Brassica napus) были обнаружены вещества, обладающие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его химическое строение. Для получения 4 мг кристаллического вещества было переработано 4 кг пыльцы рапса, собранной пчелами. Оказалось, что это вещество стероидной природы с молекулярной формулой C28H4806. В дальнейшем оказалось, что актив­ностью обладает и ряд сходных соединений. Общее название этой группы — брассиностероиды. В настоящее время известно 60 брассиностероидов. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Получено большое количество мутантов с нарушенным синтезом брассиностероидов. Это позволило проследить этапы их биосинтеза, выделить участвующие в нем ферменты и кодирующие их гены. Получены кар­ликовые мутанты, рост которых нормализуется при экзогенном внесении эпибрассинолида. Вместе с тем известны карликовые мутанты, не чувствительные к брассинам. Это связано с нарушением в системе восприятия или передачи соответствующего сигнала. В последнее время показана способность брасси­ностероидов к индуцированию экспрессии ряда генов, в частности регулируемых светом. Высказывается мнение, что свет осуществляет свое действие путем влияния на синтез брассиностероидов или изменения чувствительности к ним. Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое сти­мулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков фасоли, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Опыты с мутантами подтверждают преимущественное влияние брассиностероидов на рост растяжением. Обработанные растения фасоли в дальнейшем отличались увеличенными размерами всех органов и повышенным сбором семян (Митчелл). Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. Имеются данные, что с помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Возможно действие брассиностероидов на повышение устойчивости растений связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты. В последнее время в ряде работ указывается на значение жасмоновой кисло­ты как регулятора роста растений. Жасмоновая кислота образуется в растениях из мевалоновой кислоты. Синтез жасмоновой кислоты начинается в хлоропластах, продолжается в пероксисомах и заканчивается в цитоплазме. Имеются данные, что жасмоновая кислота регулирует развитие пыльцы, индуцирует созревание плодов, активирует гены, кодирующие ингибиторы протеаз. Особую роль жасмоновая кислота играет в защитных реакциях растений. Поранение и патогены индуцируют синтез жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота в свою очередь индуцирует синтез специфических белков фитоалексинов.

Рецепторы, сопряжённые с G-белком, (англ. G-protein-coupled receptors, GPCRs), также известные как семиспиральные рецепторы или серпентины, составляют большое семейство трансмембранных рецепторов. GPCR выполняют функцию активаторов внутриклеточных путей передачи сигнала, приводящими в итоге к клеточному ответу. Рецепторы этого семейства обнаружены только в клетках эукариот: у дрожжей, растений, хоанофлагеллят и животных. Лиганды, которые связываются и активируют эти рецепторы, включают гормоны, нейромедиаторы, светочувствительные вещества, пахучие вещества, феромоны и варьируют в своих размерах от небольших молекул и пептидов до белков. Нарушение работы GPCR приводит к возникновению множества различных заболеваний, а сами рецепторы являются мишенью до 40 % выпускаемых лекарств. Учёные описали сигнальную цепь, связывающую световые рецепторы растения с гормонами роста. Растение всегда точно определяет, сколько света может получить. Если ему нравится свет, а расти приходится в тени, его побеги удлиняются, чтобы дотянуться до света. Если же от тени так и не удалось избавиться, растение начинает раньше цвести, то есть раньше образуются и семена. Раннее цветение помогает обеспечить достаточным количеством света цветы и плоды, пока конкуренты не образовали плотной тени. Одно плохо: раннее цветение уменьшает урожайность, и такие попытки светолюбивых растений компенсировать недостаток света, называемые синдромом избегания тени, порой оказываются настоящей головной болью для фермеров и садоводов.

3.Теория циклического старения и омоложения растений. На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непрерывно происходят возрастные изменения. Процесс старения характерен для всех организмов. Однако у растений, в отличие от животных, процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении.Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь по­являющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме. Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов.Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Это находит подтверждение при наблюдениях за изменениями морфологических и физиологических процессов в листьях. Оказалось, что такие признаки, как форма и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие претерпевают закономерные изменения в зависимости от яруса. При этом степень выраженности указанных признаков сперва возрастает, а затем падает. Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накоплению ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоплению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений. Положения Н.П. Кренке оказались ценными для практики растениеводства. Так, при вегетативном размножении растений очень важно правильно установить физиологический возраст черенка, обеспечивающий его максимальную жизнеспособность. Известно, что качество чая зависит от возраста листьев. Оказалось, что для получения листьев нужного физиологического состояния надо брать с более старых кустов листья более молодого календарного возраста. Это же положение важно учитывать и при сборе листа с тутовых деревьев для кормления шелковичных червей.

НАПРАВЛЕНИЕ ПОДГОТОВКИ «ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ»

ПРОФИЛЬ ПОДГОТОВКИ «БИОЛОГИЯ И ХИМИЯ»

КУРС «ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ»

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №11

1. Лист как орган фотосинтеза, особенности строения листа.

2. Покой семян и почек растений.

3. Устойчивость растений к патогенам.