Б 1 Предмет и задачи физиологии поведения

Физиология поведения – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности, направленные на формирование целенаправленной деятельности, связанной с адаптацией организма в окружающей среде.

Предметом изучения физиологии поведения являются функции живого организма и механизмы их регуляции, которые лежат в основе поведенческой деятельности организма.

Физиологические функции – это проявления живого организма или его частей, которое имеют приспособительное значение и направлены на достижение полезного результата.

Физиология поведения неразрывно связано с рядом биологических дисциплин: биохимия и молекулярная биология; биофизика; цитология и гистология; эмбриология; анатомия; эволюционным учением; этологией.

Поведение – это целенаправленная деятельность животного организма, направленная на удовлетворение его потребностей.

Основная задача физиологии поведения направлена на объяснение поведенческой деятельности организма т. е. активное взаимодействие живого существа с объектами окружающего мира, в результате чего происходит удовлетворение его потребностей. В основе поведения лежит совокупность двигательных актов, возникающих в ответ на взаимодействие с внешней средой..

В реализации поведения особое значение имеет деятельность нервной системы, представляющая собой инструмент, посредством которого организм получает информацию из окружающей среды и использует ее для построения образа мира, и на основе этого образа формирует адекватное поведение, позволяющее ему выжить и адаптироваться к тем или иным условиям окружающей среды.

Адаптация – это все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, происходящие на клеточном, органном, системном и организменном уровне.

Физиология поведения включает в себя изучение функций живого организма от клетки до целостной функциональной системы.

Основные физиологические процессы:

- на уровне клетки – структурные единицы нервной системы – нейроны (и вспомогательные элементы – клетки глии);

- на органном уровне – структуры центральной и периферической нервной системы (головной и спинной мозг, черепно-мозговые, спинномозговые нервы и нервные узлы);

- на системном уровне – анализаторы и нервную систему в целостной взаимосвязи формирующих ее структур;

- на организменном уровне – функциональная система, объединяющая разные системы организма для реализации полезного результата.

Функциональная система (согласно П.К. Анохину) – это динамическая совокупность отдельных органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма приспособительного результата.

Задачи физиологии поведения включают в себя:

- изучение структур организма, участвующих в формировании целенаправленной длительности

- изучение физиологических функций, лежащих в основе поведенческих актов

- изучение влияния биологически активных веществ на поведенческую деятельность

- изучение закономерностей психических реакций, зависящие от состояния физиологических параметров и скорости течения физиологических процессов.

Б 2 Парасимпатический отдел автономной нервной системы

Центральная часть парасимпатической части автономной нер­вной системы расположена в разных отделах головного мозга и в спинном мозге.

Среднемозговой отдел – добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III)

Бульбарный отдел – верхнее и нижнее слюноотделительное ядро лицевого нерва (V), заднее ядро блуждающего нерва (X)

Сакральный отдел – крестцовые парасимпатические ядра. Крестцовая часть представлена парным крестцовым парасимпати­ческим ядром, расположенным на уровне II-IV крестцовых сегментов.

Периферическая часть парасимпатического отдела автономной нервной системы образована преганглионарными волокнами, а также ганглиями с постганглионарными волокнами. Парасимпатические ганглии распо­лагаются вблизи или в стенке иннервируемых органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна короткие.

В среднем мозге в составе ядер глазодвигательного нерва имеется добавочное ядро (ядро Якубовича). От него постганглионарные волок­на идут в составе глазодвигательного нерва, в глазнице покидает его, и подходят к парасимпатическому ресничному узлу. Далее волокна по коротким ресничным нервам входят в толщу оболочек глазного яблока и подходят к мышце, сужи­вающей зрачок, и к ресничной мышце, обеспечивая регуляцию свето­вого потока на сетчатку и процесс аккомодации зрения на различные расстояния.

В покрышке моста располагается верхнее слю­ноотделительное ядро. Отростки его клеток формируют промежуточ­ный нерв, который идет вместе с лицевым нервом. Его волокна входят в язычный нерв и в его составе подходят к подъязычному и поднижнечелюстному уз­лам. Отсюда постганглионарные волокна достигают подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез, доставляя к ним секреторные импульсы.

В области продолговатого мозга располагаются нижнее слюно­отделительное ядро и заднее ядро блуждающего нерва. От нижнего слюноотделительного ядра волокна идут в составе языкоглоточного нерва, затем в составе его ветви (барабанного нерва) вступают в барабанную полость, где образуют барабанное сплетение. От последнего отходит малый каменистый нерв, который выходит из барабанной полости и достигает ушного узла. От него волокна идут в составе ушно-височного нерва к око­лоушной слюнной железе, сообщая ей секреторные (двигательные) импульсы.

Волокна oт заднего ядра блуждающего нерва в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей образуют органные сплетения и прерываются в околоорганных и внутриорганных узлах глотки, гортани, легких, сердца и желудочно-кишечного тракта.

Преганглионарные волокна крестцовых нервов проходят в составе передних корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы. Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

Б 3 История физиологии мозга и поведения

Первые методы изучения мозга относятся к периоду античного мира и связаны с работами египетских, индийских, греческих ученых, которые представлены в книгах древнего Египта папирус Эберса (XVI век до н.э.), древней Индии «Аюрведа» (Знание жизни, IX-III вв. до н.э.). Первые описания оболочек головного мозга, мозговых желудочков и нервов впервые приведены в работах греческих ученых Герофил и Эрасистрат (ок. 300 - ок. 240 до н. э.).

Римский врач, грек по происхождению Клавдия Галена, рассматривал мозг как структуру обеспечивающую движение мозговой жидкости. Гален считал, что все фи­зические функции тела, состояние здоровья и болез­ни зависят от распределения четырех жидкостей организма-крови, флегмы (слизи), черной желчи и желтой желчи. Каждая из них имеет специальную функцию: кровь поддерживает жизненный дух жи­вотного; флегма вызывает вялость; черная желчь обусловливает меланхолию, желтая гнев. Предста­вления Галена проникли в научную мысль Запада, что на протяжении почти полутора тысяч лет не подвергались сомнению.

Переломом в развитии науки стала промышленная революция XVII века.

Первый этап связан с формирование в XVII веке основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Декарт считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем и сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность орга­низма при внешнем воздействии является отраженной (рефлекторной); 2)ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.

Р. Декарта по праву можно считать родоначальником детерминисти­ческой психофизиологии. Важным в творчестве Р. Декарта является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов челове­ческого тела.

Второй этап связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (XVII-XIX вв.).

И. Прохазки, чешский анатом и физиолог, выделял ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Он ввел в физиологию понятие «рефлекс» и закон силы и впервые дал описание классической рефлек­торной дуги. Он попытал­ся преодолеть механистический подход Р. Декарта. Й. Прохазки представлял нервную систему, как целостную структуру, в которой есть две части: за телесную часть отвечает спинной мозг, а за душевную часть – головной мозг.

Чарльз Белл, английский анатом и врач в 1811 г. описал эксперимент, в котором было показано, что произведя пере­резку пучка нерва, отходящего из задней час­ти спинного мозга, можно вызвать непроизвольное сокращение мышц спины. Однако это становилось невозможно даже при одном прикосновении копчиком ножа к пучку нерва, отходящего из передней час­ти спинного мозга.

Франсуа Мажанди, французский физио­лог, независимо от Ч. Белла пришел к аналогичным выводам. Поэтому переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Бел­ла-Мажанди.

Чарльз Белл создал теорию о «мышечной чувствительно­сти» – проприоцепции и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нерв­ной системы.

Третий этап связан с развитием и внедрением идей Чарльза Дарвина (1809–1882 гг., который использовал психофизические методы изу­чения психических явлений и способствовал развитию зоопсихо­логии. Ч. Дарвин (1859) впервые сделал сравнительное описание инстинктов, свойственных человеку и животным, тем самым дока­зав общность биологических основ поведения человека и живот­ных. Ученый разделил действия организма на действия врожденные и приобретенные (впервые эту идею высказал Гален в II в. н.э.), и дал определение инстинкта. Ин­стинкты – это врожденные формы поведения, на которые уже в раннем онтогенезе начинает наслаиваться приобретенный инди­видуальный опыт.

Отталкиваясь от теории эволюции в наблюдениях за развитием детей, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905 гг.) пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов:1)врожденные рефлексы, осуществляемые низшими отделами нервной си­стемы. 2)рефлексы головного мозга – изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

В 1862 г. И.М. Сеченов открыл явление центрального торможения, и это открытие стало первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров представлялась теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

Четвертый этап связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности и открытие условных рефлексов И.П. Павловым . Он сформулировал три принципа рефлек­торной теории:

- принцип детерминизма (принцип причинно­сти), согласно которому любая рефлекторная реакция обусловлена причиной или «Нет действия без причины».

- принцип структурности- каждая рефлекторная реакция осуществ­ляется с помощью определенных структур, и чем больше струк­турных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее.

- принцип единства процес­сов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции.

Пятый этап связан с развитием диалектической концепции рефлекса Александра Алексеевича Ухтомского, который выдвинул принцип доминанты, т.е. временно господствующего очага возбуждения в нервной системе.

Б 4 Симпатический отдел автономной нервной системы

Симпатический отдел автономной нервной системы имеет центральную и периферическую часть. Центральную часть составляют тораколюмбальные спинномозговые центры, а периферическую – выходящие от них преганглионарные волокна, соответствующие им ганглии и постганглионарные волокна.

По выходе из позвоночного канала в составе передних корешков преганглионарные волокна вступают в виде белых соединительных ветвей, которые расположены двумя цепочками, лежащими по обе стороны позвоночного столба, и образуют симпатические стволы. Симпатические ганглии содержат нейроны, отростки которых (пост­ганглионарные волокна) направляются непосредственно к внутренним орга­нам и кровеносным сосудам либо входят в состав спинномозговых нервов в виде серых соединительных ветвей, вместе с ними достигая кровеносных сосудов, гладких мышц, желез тела и конечностей.

Симпатические волокна образуют сплетения вокруг сосудов и вместе с ними достигают органа, а парасимпатические волокна, как правило, идут внутри оболочки соматических нервов. Симпатические ганглии расположены ближе к центру (пара- и превертебральные), а парасимпатические – ближе к органу (пара- и внутриорганные).

По топографическому положению узлов симпатического ствола в нем различают несколько отделов.

Шейный отдел представлен тремя парами узлов. Они образуют сплетения вок­руг сонной и подключичной артерии, а также участвуют в образовании сердечного сплетения.

Грудной отдел содержит 11-12 узлов, волокна от 1-5-го симпатических узлов направляются к грудной аорте и образуют около нее симпатическое сплетение. Волокна от 6-9-го грудных узлов объединяют­ся и образуют большой внутренностный нерв,а во­локна от 10-го и 11-го узлов формируют малый внутренностный нерв. Оба внутренностных нерва, большой и малый, участвуют в образовании чревного (солнечного) сплетения.

Брюшной, или поясничный, отдел симпатического ствола составля­ют 4 пары поясничных симпатических узлов. Часть волокон от верхних двух узлов идет на образование чревного сплетения. От чревного (солнечного) сплетения волокна идут к желудку, печени, селезенке, поджелудочной железе, тонкому и толстому кишку, почкам, надпочечникам и половым железам. Нижняя пара волокон, отходящих от поясничных симпатичес­ких узлов, образуют сплетение брюшной аорты и иннервирует органы брюшной полости.

В крестцовом отделе симпатического ствола имеется 4 пары крест­цовых симпатических узлов, иннервирующие органы таза.

Б 5 Методы изучения мозга

Метод исследования – это принципы, технические приемы и средства проведения эксперимента.

До второй пол. XIX века физиология мозга развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся только на изучении животных.

Основными методическими средствами изучения фи­зиологии мозга того времени были разрушение и раздражение.

Только с открытием новых методов исследования XIX-XX века наступил новый этап в изучении мозга, когда стало возможным исследовать функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать «высшие» проявления его деятельности – восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Один из первых лабораторных методов изучения высшей деятельности мозга был предложенный Иваном Петровичем Павловым – метод условных рефлексов- в основе метода– предъявление животному двух стимулов – вначале условного, а затем безусловного, которое после некоторого числа их сочетаний приводили к тому, что при действии только условного сигнала у животного развивалась ответная безусловная реакция, т. е. образовывался условный рефлекс.

В 1903 году на 14-м Международном медицинском конгрессе в Мадриде, И.П. Павлов выступил с докладом на тему «Экспериментальная психология и психопатология на животных», где он впервые дал определение условного рефлекса, и показано, что условный рефлекс следует рассматривать как элементарный психологический феномен, который в то же время является физиологическим.

Метод регистрации электриче­ской активности мозга – метод позволяет оценивать самые различные формы электрических процессов мозга – от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточной активности отдельной клетки бодрствующего мозга.

В первые, в 1929 г. австрийский психиатр Ханс Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать «мозговые волны». Метод регистрации электрических волн получил название электроэнцефалография- это метод записи биоэлектрических волн (электроэнцефалограмму) с поверхности черепа, которые представляет собой биопотенциалы работающего мозга, отражающие суммарную активность нейронов коры головного мозга.

В XX веке точные физико-химические и математические методы исследования заняли важное место в изучении биологических объектов. Все многообразие методов изучения мозга можно разделить на две группы:1)морфологические методы 2)физиологические методы

Морфологические методы создают фундамент наших сведений о строении мозга:

1)методы световой и электронной клеточной микроскопии

2)методы гисто-, иммуно-, цито-, и радиохимии.

3)биохимические методы изучение химических свойств биологически активных соединений, участвующих в жизнедеятельности нервных клеток.

Физиологические методы включают в себя экспериментальные при­емы, позволяющие изучить функции живого мозга:

1)разрушение отдельных участков мозга (экстирпация)

2)электрическое раздражение

Оба эти приема стали активно применяться в свя­зи с внедрением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Стереотаксическая техника позволяет в трехмерной системе (3D-системе) вводить разрушаю­щий или раздражающий электрод в любой локальный участок мозга.

- приемы хемо-, термостимуляции ультразвуковое разрушение отдельных мозговых структур.Кроме локальных воздействий применяют то­тальное воздействие на мозг электромагнитными и звуковыми полями различной частоты.

- микроэлектродный метод основан на подведении к одиноч­ным нейронам микроэлектродов..

- метод реоэнцефалографийи, основан на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

- метод эхаэнцефалографии основана на свойстве ультразвука по-раз­ному отражаться от структур мозга, его патологических образова­ний, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. благодаря использо­ванию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в крово­снабжении мозга.

- метод компьютерной томографии, основанный на использовании рентгеновских лучей для измерения плотности структур мозга.

- метод ядерного магнитного резонанса, основанный на использовании радиоволн и сильного магнитного поля, который позволяет получить прижизненное изображение структур мозга, без вреда для участника эксперимента.

Б 6 Черепно-мозговые нервы

Периферическая часть нервной системы включает в себя две части, куда входят черепно-мозговые и спинномозговые нервы.

Черепно-мозговые нервы. В отличие от спинномозговых нервов, которые являются смешанными, черепные нервы делятся на:

- чувствительные (I, II, VIII),

- двигательные (III, IV, VI, XI, XII),

- смешанные (V, VII, IX, X).

Некоторые нервы (III, VII, IX, X) содержат парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам, сосудам, железам.

Чувстви­тельные нервы рассматриваются вместе с их проводящими путя­ми, по ходу следования возбуждения, в центростремительном направлении (от периферии – к центру), двигательные и смешанные нервы – наоборот, в центробежном направлении (от ядер голов­ного мозга – к периферии).

I пара – обонятельный нерв (чувствительный). Нерв со­стоит из обонятельных нитей (15-20), которые образуют обоня­тельные клетки слизистой оболочки носа (первые ней­роны обонятельного пути).

II пара – зрительный нерв (чувствительный). Зрительный нерв начинается от светочувствительных клеток сетчатой оболочки глазного яблока, которые образуют волокна зрительного нерва.

III пара – глазодвигательный нерв (двигательный), содержит парасимпатические волокна. Ядро нерва лежит в покрышке ножек среднего мозга.

Добавочное (парасимпатическое ядро) иннервирует сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодацию глаза.

IV пара – блоковой нерв (двигательный), ядро нерва лежит в покрышке ножек среднего мозга, рядом с ядром глазодвигательного нерва. Осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

V пара – тройничный нерв (смешанный), имеет чувствительное и двигательное ядро. Двигательное ядро расположено в мосту, иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в сторону и вперед.

Чувствительное ядро получает тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную, болевую импульсацию от кожи, слизистых оболочек органов лица и головы. Участвует в различных рефлексах, например жевательном, глотательном и чихательном рефлексе.

VI пара – отводящий нерв (двигательный), его ядро лежит в мосту. Нерв выходит из мозга между пирамидой и мостом. Через верхнюю глазничную щель он входит в глазницу, где иннервирует наружную прямую мышцу глазного яблока, обеспечивая поворот глазного яблока наружу.

VII пара – лицевой нерв – смешанный, его ядра расположены в мосту.

Двигательное ядро вызывает сокращение мимической мускулатуры, а также регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе, в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервирует вкусовые луковицы передних 2/3 языка. Парасимпатическое ядро (верхнее слюноотделительное ядро) стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстной слюнных желез и слезной железы.

VIII пара – преддверно-улитковый нерв (чувст­вительный), делится на улитковую и преддверную части. Улитковая часть передает слуховые возбуждения от внутреннего уха в корковый конец анализатора слуха, преддверная часть пе­редает возбуждение от органов равновесия в мозжечок.

Преддверная часть нерва начинается от рецепторов полукруж­ных каналов и преддверия внутреннего уха, воспринимающих по­ложение тела в пространстве.

IX пара – языкоглоточный нерв (смешанный), его ядра расположены в продолговатом мозге, выходит из мозга позади оливы, а из черепа – через яремное отверстие.

X пара – блуждающий нерв (смешанный), содержит парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам органов, расположенных в грудной и брюшной полостях. Его ядра находят­ся в продолговатом мозге, нерв выходит из мозга позади оливы и покидает череп через яремное от­верстие.

Двойное (двигательное) ядро, участвует в сокращении мышц неба, глотки, верхней части пищевода и гортани. Участвует в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля и формировании голоса.

Чувствительное ядро одиночного пути, иннервирует слизистую оболочку неба и корня языка.

Заднее парасимпатическое ядро иннервирует сердце, железы шеи, грудной и брюшной полости.

XI пара – добавочный нерв (двигательный), ядро лежат в продолговатом мозге и верхних шейных сегментам спинного мозга. Соответственно этому в нерве различают две части – черепные корешки и спинномозговые корешки. Спинномозговые корешки входят в полость черепа через большое (затылочное) отверстие и соединяются с черепными корешками. Образовав­шийся таким образом добавочный нерв выходит из полости чере­па через яремное отверстие и иннервирует две мышцы: трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную.

XII пара – подъязычный нерв (двигательный), ядро лежит в продолговатом мозге. Нерв выходит из мозга между пирамидой и оливой. Иннервирует все мышцы языка, вызывает его движение в рефлексах жевания, глотания и осуществлении речи.

Б 7 Метод регистрации электрических волн.

Значительный вклад в развитие физиологии мозга и психологии внес метод регистрации электриче­ской активности мозга. Этот метод позволяет оценивать самые различные формы электрических процессов мозга – от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточной активности отдельной клетки бодрствующего мозга.

В первые, в 1929 г. австрийский психиатр Ханс Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать «мозговые волны». Метод регистрации электрических волн получил название электроэнцефалография.

Электроэнцефалография-это метод записи биоэлектрических волн с поверхности черепа, которые представляет собой биопотенциалы работающего мозга, отражающие суммарную активность нейронов коры головного мозга.

Характер ЭЭГ определяется функциональным состоянием нервной ткани, уровнем протекающих в ней обменных процессов. Нарушение кровоснабжения, гипоксия или глубокий наркоз приводят к подавлению биоэлектрической активности коры больших полушарий.

В условиях полного покоя и отсутствия внешних раздражителей у человека регистрируют спонтанно изменяющуюся ЭЭГ-активность головного мозга.

Основными компонентами спонтанной поверхностной ЭЭГ здорового человека считают два рода ритмических колебаний потенциала - α- и β- волны.

α-волны характеризуются частотой от 8 до 13 имп/с, возникают у человека при исключении зрительной афферентации (в темноте или при закрытых глазах в состоянии покоя). Амплитуда α-волн не превышает 50 - 100 мкВ. Наибольшая регулярность и амплитуда α-ритма регистрируется в теменной области коры на границе с затылочной областью. Эта область считается центром формирования α-волн в ЭЭГ.

β-волны доминируют в ЭЭГ человека при деятельном состоянии, интенсивной физической и умственной работе, эмоциональном напряжении, осуществлении ориентировочных и условных рефлексов. β-ритм состоит из быстрых волн длительностью до 40 - 50 мс и частотой 14 - 30 имп/с. Амплитуда β-волн не превышает 5 - 10 мкВ. Лучше всего β-ритм выявляется в лобных областях коры.

δ-ритм состоит из ритмических медленных волн длительностью от 250 до 1000 мс. Частота колебаний 1 - 4 в секунду. Данный ритм выявляется при наркотическом сне или при поражениях кортикальных отделов мозга и в ЭЭГ здорового человека во время сна с амплитудой, не превышающей 20 - 30 мкВ.

В ЭЭГ спящего человека можно зарегистрировать и θ-ритм с частотой 4 - 8 колебаний/с. θ-ритм проявляется и при патологических состояниях головного мозга, а также при крайнем эмоциональном напряжении.

Б 8 Характеристика автономной нервной системы

Автономная нервная система представляет собой комплекс центральных и периферических нервных структур, участвующих в регуляции деятельности внутренних ор­ганов, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти попереч­нополосатой мускулатуры.

В автономной нервной системе выделяют центральную и периферическую части. Все образования АНС можно разделить на три уровня:

1) периферическая часть, которую составляют ганглионарные нейроны;

2) преганглионарные нейроны ствола мозга и спинного мозга;

3) высшие автономные центры – нейроны гипоталамуса, ретикулярной формации, миндалины и коры больших полушарий.

Важной особенностью АНС является расположение эфферентных (ганглионарных) нейронов за пределами спинного или головного мозга в автономных ганглиях или сплетениях. В соматической же нервной системе эфферентные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов.

В стволе головного мозга и спинном мозге расположены четыре центра вегетативной нервной системы:

- мезэнцефалический (среднемозговой), из которого вегетативные нервные волокна вы­ходят в составе глазодвигательного нерва;

- бульбарный (соответствующий продолговатому мозгу), из которого нервные волокна выходят в составе лицево­го, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов;

^{- тораколюмбальный (грудопоясничный) – ядра боковых рогов СVIII - LIII сегментов;}

^{- сакральный (крестцовый) – ядра боковых рогов SII - SIV сегментов.}

Из двух последних центров волокна выходят в составе передних кореш­ков спинномозговых нервов.

Эффекторные импульсы, исходящие из стволовых и спинномозговых центров, достигают внутренних органов и сосудов по двухнейронному пу­ти. Первые нейроны располагаются в головном или спинном мозге, их от­ростки направляются к периферическим узлам вегетативной нервной сис­темы (ганглиям) и оканчиваются на телах вторых нейронов, отростки кото­рых разветвляются в иннервируемых органах. Отростки первых нейронов называются преганглионарными, а отростки вторых - постганглионарными волокнами.

По морфологическим и функциональным свойствам в автономной нервной системе различают два отдела – симпатический и парасимпатический отдел. Тораколюмбальный спинномозговые центры составляет симпатический отдел автономной нервной системы, а центры, расположенные в стволе головного мозга и крестцовых сегментax спинного мозга составляют парасимпатический отдел автономной нервной системы.

Кроме того, выделяют комплекс микроганглионарных образований, формирующих нервные сплетения в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, бронхи). Этот комплекс составляет метасимпатический отдел автономной нервной системы.

Б 9 Классификация методов изучения мозга.

В XX веке точные физико-химические и математические методы исследования заняли важное место в изучении биологических объектов. Все многообразие методов изучения мозга можно разделить на две группы:1)морфологические методы 2)физиологические методы

Морфологические методы создают фундамент наших сведений о строении мозга:

1)методы световой и электронной клеточной микроскопии

2)методы гисто-, иммуно-, цито-, и радиохимии.

3)биохимические методы изучение химических свойств биологически активных соединений, участвующих в жизнедеятельности нервных клеток.

Физиологические методы включают в себя экспериментальные при­емы, позволяющие изучить функции живого мозга:

1)разрушение отдельных участков мозга (экстирпация)

2)электрическое раздражение

Оба эти приема стали активно применяться в свя­зи с внедрением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Стереотаксическая техника позволяет в трехмерной системе (3D-системе) вводить разрушаю­щий или раздражающий электрод в любой локальный участок мозга.

- приемы хемо-, термостимуляции ультразвуковое разрушение отдельных мозговых структур. Кроме локальных воздействий применяют то­тальное воздействие на мозг электромагнитными и звуковыми полями различной частоты.

- микроэлектродный метод основан на подведении к одиноч­ным нейронам микроэлектродов. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциа­лы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (воз­буждающие и тормозные), а также потенциалы действия.

- метод реоэнцефалографийи, основан на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

- метод эхаэнцефалографии основана на свойстве ультразвука по-раз­ному отражаться от структур мозга, его патологических образова­ний, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Благодаря использо­ванию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в крово­снабжении мозга.

- метод компьютерной томографии, основанный на использовании рентгеновских лучей для измерения плотности структур мозга.

- метод ядерного магнитного резонанса, основанный на использовании радиоволн и сильного магнитного поля, который позволяет получить прижизненное изображение структур мозга, без вреда для участника эксперимента.

Б 10Спинномозговые нервы и нервные сплетения.

Второй частью периферической нервной системы является отходящая от спинного мозга 31 пара спинномозговых нервов: Все спинномозговые нервы отхо­дят от спинного мозга двумя корешками: задним и пе­редним , которые соединяются в один ствол и выходят из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Вышедший из межпозвоночного отверстия спинномозговой нерв де­лится на заднюю и переднюю ветви. Задние ветви проходят между поперечными отростками позвонков к глубоким мышцам спины и коже дорсальной поверхности туловища. Передние ветви иннервируют переднюю мускулатуру туловища и конечностей, они со­храняют сегментарное строение только в грудном отделе. В других отде­лах, соединяясь, они образуют четыре сплетения: Шейное сплетение состоит из передней ветви спинномоз­говых нервов от С₁ до С₅. Нервы этого сплетения иннервируют кожу и мышцы головы, шеи и верхней части плеча

Плечевое сплетение образуется передней ветвью спинно­мозговых нервов С₅ -С₈ и Т₁. Это сплетение проходит над первым ребром и входит в подмышечную впадину, а оттуда нервы направляются в плечо и верхнюю конечность.Поясничное сплетение образовано передними вет­вями XIIгрудного и с I по IV поясничных нервов. Это сплетение иннервирует перед­нюю латеральную часть брюшной стенки, а также половые ор­ганы и бедра.Крестцовое сплетение. Это сплетение состоит из волокон передних ветвей, отходящих от четвертого и пятого поясничных позвон­ков и с первого по четвертый крестцовых позвонков. Крестцовое сплетение проходит спереди от крестца и распространяется через область ягодиц

Б 11 Развитие Методов изучения поведения.

В конце XIX века в изучении поведения возникло новое направление с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений. Эволюционное учение Чарльза Дарвина создало научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека.

Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к возникновению направлений: бихевиоризм; ассоциативная психология; гештальт-психологии.

Один из основоположников бихевиоризма – американский психолог Э. Торндайк, который изучал поведение различных животных объективным путем.

Например:Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Тот факт, что поведение запечатлевается или сопровождается определенными последствиями, Торндайк назвал «законом эффекта». Форма кривой также зависела от поведения, которое было «успешным», и от того, был ли это редкий или обычный способ поведения в данном ящике.

В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения – пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма как основу поведения животного.

Противоречие между результатами эксперимента и попытками их объяснить привело в 20-х гг. к разделению бихевиоризма на несколько ветвей: Так, одни считали, что вся психическая деятельность сводится к операциям, действиям (Б. Скиннер), а другие придавали исключительное значение мотивам, потребностям, побуждениям, стремлениям организма к цели.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальт-психология. Представителями этого направления были главным образом немецкие психологи: К. Коффка, В. Кёлер, К. Левин и др. Основная идея состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая «реорганизация перцептивной деятельности» (перцепция – восприятие).

Внедрение в психологию экспериментальных методов изучения мозга способствовало развитию методов изучения поведения. Среди наиболее значимых можно выделить: метод этологического наблюдения; метод условного рефлекса; метод когнитивного изучения.

Методы этологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведе­нием различных видов животных в естественных условиях их обитания. Главная задача заключается в выявлении путем наблюдения основных структурных со­ставляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реа­лизацию.

Методы условно-рефлекторного изучения поведения проводятся в лабораторных условиях при ограничении действующих сенсорных сигналов и поведенческих актов. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать различные формы по­ведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего не удается достичь с помощью этологических методов.

Методы когнитивного изучения поведения используются в лабораторных эксперимен­тах, состоят в выявлении тех сторон психики животных или человека, которые определяют их поведение в сложных ситуациях. Эти мето­ды позволяют обнаружить в поведении животных явления так называемой эври­стики, то есть способности сразу находить правильный выход из новой и необыч­ной ситуации.

Б 12 Ретикулярная формация мозга.

Ретикулярная формация – это участок ствола головного мозга, состоящий из диффузного скопления нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс. Ретикулярная формация осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берет начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса. В ретикуляной формации можно выделить две морфологические части – «белую» ретикулярную формацию и «серую» ретикулярную формацию .Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов головного мозга и мозжечка. Восходящие проекции обеспечивают активирующие влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие проекционные пути ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные аксоны в спинной мозг и таламус. Основной объем проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, который угнетает активность мотонейронов спинного мозга. Основные медиаторы ретикулярной формации: ацетилхолин, норадренолин, дофамин, серотонин. Ретикулярная формация приписывают участие в восприятии боли агрессивном и половом поведении.

Б 13 Структурные единицы нервной системы

Нервную систему формирует нервная ткань. Клетки образующие нервную ткань делятся на две группы – это нейроны и клетки глии.

Нейрон - это структурно-функциональная клеточная единица нервной системы, которая с помощью своих отростков осуществляет контакты с другими нейронами и участвует в об­разовании рефлекторных дуг.

В зависимости от выполняемой функции в составе рефлекторной дуге различают:

– нейроны рецепторы (чувствительные, афферентные),

– вставочные (ассоциативные) нейроны,

– двигательные (эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны воспринима­ют импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуж­дая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров.

В нейроне выделяют перикарион (тело) и отростки. Перикарион состоит из клеточной оболочки (мембраны), ядра и цитоплазмы и образуют серое вещество нервной ткани. Основная функция перикариона состоит в осуществлении обмена веществ.

Ядро занимает центральное положение, содержит мало хроматина, хорошо выраженное ядрышко. Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной (нейролеммой), которая обеспечивает следующие функции:

-транспортная функция состоит в обеспечении транспорта ионов и биологически активных веществ (нейромедиаторов и гормонов);

- рецепторная функция состоит в восприятии внешних сигналов;

- обеспечивает проведение импульса вдоль нервного волокна.

Цитоплазматическая мембрана нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс, за счет встроенных в нее интегральных белков.

Цитоплазма нейронов состоит из гиалоплазмы, органоидов и включений. Основные органоиды нейрона: эндоплазматическая сеть; аппарат Гольджи; митохондрии; лизосомы; элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты и микрофибриллы); рибосомы и полисомы

Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из мембран с фиксированными в ней рибосомами, на которых осуществляется биосинтез первичной структуры белковых молекул.

В качестве включений в нейронах встречаются липидные (жировые) капли, гранулы липофусцина и меланина.

Дендриты – это выпячивания перикариона. Они содержат те же органеллы, что и перикарион: гранулярная эндоплазматическая сеть, полисомы (скопления рибосом), мито­хондрии, нейротубулы (микротрубочек) и нейрофиламентов.

Аксон (или нейрит) – отросток, по которому импульс передается от тела клетки на орган эффектор.

Аксон имеет нитевидную форму и является основой нервного волокна. Аксон начинается в виде не покрытого дополнительной оболочкой участка, который называется аксональный холмик, который затем переходит в продолжение – осевой цилиндр. Аксональный холмик наиболее возбудимый участок аксона, является местом генерации нервных импульсов.

Цитоплазма аксона (аксоплазма) содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, ЭПС, синаптические пузырьки, заполненные нейромедиаторами и плотные тельца.

По количеству отростков различают:

– униполярные нейроны, имеющие только аксон,

– биполярные, имеющие аксон и один дендрит (встречаются в органах чувств);

– псевдоуниполярный – от тела отходит один общий вырост – отрос­ток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (присутствуют в спинальных ганглиях);

– мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (большинство нейронов мультиполярные).

Аксоны образуют белое вещество нервной ткани. Аксон оканчиваются разветвлениями, которые называются телодендронами. Каждый телодендрон заканчивают­ся утолщением – нервным окончанием.

Различают глию центральной и пери­ферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на: - макроглию (глиоциты), - микроглию.

К макроглии относятся: эпендимоциты, астроциты,олигодендроглиоциты.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты

Б 14 Структуры лимбической системы

Лимбическая система представляет собой совокупность подкорковых и корковых структур головного мозга, которая охватывает верхнюю часть ствола головного мозга. Первую характеристику этой структуре дал французский физиолог Поль Брока . Он рассматривал филогенетически старые области мозга, расположенные вокруг мозгового ствола, и назвал ее «большой лимбической долей». В последствие эту область стали обозначать как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей функции этой структуры в организации сложных поведенческих актов.

Обонятельный мозг – филогенетически самая древняя часть переднего мозга, которая возникла в связи с развитием обоняния. Так, например, у рыб обонятельный мозг практически полностью составляет передний мозг. У млекопитающих эта область переднего мозга переходит в подчинение коре полушарий, и вытесняется на нижнюю и медиальную поверхность полушарий переднего мозга. В обонятельном мозге условно выделяют периферический и центральный отделы. К периферическому отделу относятся структуры древней коры:обонятельную луковицу, обонятельный тракт обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество К центральному отделу относятся структуры старой коры:сводчатая извилина зубчатая извилина гиппокамп миндалевидное тело мамиллярные тела.Сводчатая извилина имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилина, перешейка и парагиппокампальной извилины. Сверху поясную извилину ограничивает поясная борозда, а снизу борозда мозолистого тела. Сзади, на уровне теменно-затылочной борозды поясная борозда переходит в перешеек свода, переходящий в извилину гиппокампа. Извилина гиппокампа, или парагиппокампальная извилина у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (корковый центр обонятельного анализатора).

Гиппокамп (– это парное образование в головном мозге позвоночных, которое является основной частью архиокортекса – старой коры и лимбической системы млекопитающих. Зубчатая извилина представляет скрученную часть коры височной которая примыкает к гиппокампальной борозде.

Миндалевидное тело – это группа ядер, которые расположены внутри височной доли мозга, и относящейся одновременно к базальным ганглиям и лимбической системе. Мамиллярные тела – это система толстых миелинизированных волокон и ядерных образований, которые входят в состав гипоталамуса промежуточного мозга и лимбической системы. Мамилярные тела принимают волокна от коры больших полушарий и мозжечка и оказывают тормозящее влияние на структуры лимбической системы.

Свод– структура обеспечивающая соединение гиппокампа с мамиллярными телами. Она состоит из двух дугообразных тяжей, имеет столбы, тело, две ножки и спайку, соединяющую ножки свода. Каждая ножка, спускается вниз и переходит в бахрому гиппокамп. Кроме указанных структур в лимбическую систему в настоящее время включают гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга. Лимбическая система имеет кольцевую структуру, афферентные входы осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус, ретикулярную формацию и волокна обонятельного нерва, которые считаются главными источниками ее возбуждения.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе – реверберации возбуждения, и тем самым служит для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.

Б 15 Морфология и физиология клеток нейроглии.

Нервную систему формирует нервная ткань. Клетки образующие нервную ткань делятся на две группы – это нейроны и клетки глии.

Нейрон - это структурно-функциональная клеточная единица нервной системы, которая с помощью своих отростков осуществляет контакты с другими нейронами и участвует в об­разовании рефлекторных дуг.

Нейроны – высокоспециализированные клетки, существующие и фун­кционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия, такое название им дал немецкий невропатолог Рудольф Вирхов, который в 1856 г. обнаружил некое аморфное вещество, окружающее нервные клетки, и присвоил ему название «нейроглия», что означает «нервный клей».

Нейроглия выполняет функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную.

Различают глию центральной и пери­ферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на: - макроглию (глиоциты), - микроглию.

К макроглии относятся: эпендимоциты, астроциты,олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Большинство эпендимоцитов имеют подвиж­ные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков мозга продуцирует цереброспинальную жидкость.

Астроциты – клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опор­ную и разграничительную функции. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного про­странства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в нервных волокнах.

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовой крове­творной клетки. Ее функция – защита от инфекции и повреждения и уда­ление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты формируют оболочки отрост­ков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Б 16 Проводящие пути конечного мозга

Белое вещество конечного мозга составляет около 53% полушарий, лежит между серым веществом коры и подкорковыми ядрами и состоит из миелинизированных аксонов нервных клеток.. Проводящие пути больших полушарий подразделяют на: проекционные, ассоциативные, комиссуральные.

Проекционные волокна со­единяют конечный мозг с другими отделами ЦНС. Они собраны в узком коленообразном пространстве, которое называется внутренняя. По задней ножке внутренней капсулы проходят проекционные эфферентные кортикоспинальные пути. По передней ножке внутренней капсулы идут проекционные нисходящие (эфферентные) пути от лобной коры к таламусу, красному ядру и ядрам моста. Комиссуральные волокна помогают полушариям быть физиологи­чески едиными. Эти волокна объединяются в три спайки: мозолистое тело, объединяет противоположные полушария, переднюю спайку, соединяющую области обонятельных тре­угольников и переднемедиальные отделы височных долей. заднюю спайку, соединяющую близлежащие структуры.. Комиссуральные пути связывают между собой участки коры левого и правого полушарий. Самой большой комиссурой является мозолистое тело ..Мозолистое тело располагается в глубине продольной мозговой щели над сводом и крышей III мозгового желудочка. Ассоциативными путями называются волокна, связывающие между собой различные участки коры одного полушария. Они подразделяются на два типа – короткие и длинные. Короткие, выходя из коры какой-либо извилины, дугообразно изгибаются в подлежащем белом веществе вокруг борозды и заканчиваются в коре прилежащих извилин. Длинные ассоциативные волокна обеспечивают связь между долями коры. Они, выходя из какой-либо доли, радиально собираются в пучки, идущие косо или изогнуто в белом веществе полушарий, затем также веерообразно расходятся к коре другой доли.

Б 17 Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами.

Аксон нервной клетки в составе нервного волокна называется осевым цилиндром. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Оболочку отростков нейронов в ЦНС образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической нервной системе – нейролеммо­циты (Шванновские клетки).

Миелиновая оболочка состоит из белого белково-липидного комплекса миелина , основная часть липидов – это холестерол, фосфолипиды и цереброзиды. Миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде наружной оболочкой, которая представляется собой соединительнотканный футляр, который называется неврилемма. В целом нервное волокно покрывает соединительнотканная оболочка – эпиневрий, а каждый нервные пучок волокна дополнительно покрыт периневрием.

Безмиелиновые нервные волокна находятся в составе вегетативной нервной системы. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон.

В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:1) внутренний, более толстый, — слой миелина ; 2)наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов.

Миелиновый слой содержит периодически встречающиеся – насечки миелина- (насечки Шмидта – Лантермана)- это узкие светлые полоски, пересекающие в косом направлении миелиновую оболочку, образующиеся в результате спирального наслаивания мембраны миелина.

Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.

В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных животных и человека выделяют три основные группы нервных волокон:

1) двигательные или чувствительные волокна до 22 мкм в диаметре, скорость проведения нервного импульса до 120 м/с;

2) преимущественно преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, диаметром до 3,5 мкм, и скоростью проведения нервного импульса 18 м/с;

3) преимущественно постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, диаметром до 2 мкм, и скоростью проведения нервного импульса 3 м/с.

Правило:Скорость распространения нервных импульсов по нервному волокну прямо пропорциональна его толщине.

С утолщением скорость распространения импульса увеличивается и всегда выше в миелинизированных волокнах. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как тол­стые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата.

Б 18 Базальные ганглии

Серое вещес­тво внутри полушарий выражено в виде крупных клеточных скопле­ний – базальных ядер (полосатое тело) Полосатое тело,состоит из двух связанных между со­бой чередующимися полосками серого и белого вещества ядер. Одно из них имеет форму запятой, выпуклой стороной обращенной кверху, – это хвостатое ядро. Другая составная часть полосатого тела – чечевицеобразное ядро, в объеме напоминает линзу. Оно разделяется на латеральную часть – скорлупу, и медиальную часть – бледный шар Хвостатое ядро и скорлупа однородны, они состоят из мелких воспринимающих клеток, а бледный шар являет­ся более старым образованием, в котором много крупных эфферентных клеток. Латеральнее скорлупы лежит тонкий слой серого вещества – ограда.Третье крупное скопление серого вещества – миндалевидное тела. Оно расположено в белом веществе полюса ви­сочной доли и относится к лимбической системе.В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, расположенными в среднем мозге, - в бледное тело. Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование - стриопаллидарную систему. Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой экстрапирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный - пирамидный - путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. С развитием коры головного мозга стриопаллидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным двигательным центром стала кора головного мозга. Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон «предуготованности»к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения. Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения.

Б 19 Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями.

Различают три группы нервных оконча­ний:

- концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой;

- эффекторные окончания (эффек­торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа;

- рецепторные (аффекторные, или чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают передачу возбуждающих или тормозящих влияний между возбудимыми клетками. В возбуждающих синапсах осуществляется перенос нервного импульса от одной клетки другой, а в тормозных – полученный клеткой импульс препятствует ее возбуждению. Следовательно, главная функция синапса состоит в осуществлении модуляции нервного импульса.

Передача сигналов от клетки к клетке может осуществляться либо путем прямого прохождения потенциалов действия (в электрических синапсах), либо с помощью специальных молекул – нейромедиаторов (в химических синапсах).

Эффекторные окончания (эффек­торы) бывают двух типов:1)двигательные;2) секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга.

Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические холинерги­ческие пузырьки.

Рецепторные нервные окончания рассеянны по всему организму, они воспринимают различные раздражения из внешней или внутренней среды. Сам рецептор представляет собой терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) клетки. Выделяют две большие группы рецеп­торов – экстерорецепторы и интерорецепторы.К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

Б 20 Ядра второй сигнальной системы

Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализа­тора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной изви­лины . Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в про­тивоположную сторону. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи располагается в задних отделах ниж­ней лобной извилины. Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, кото­рые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Поврежде­ние участка коры этой области (поле 44) приводит к двига­тельной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участву­ющих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пе­нию... Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвя­зано с корковым центром слухового анализатора и располагает­ся, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извили­ны, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слы­шит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

Ядро зрительного анализатора письменной речи располо­жено в непосредственной близости к ядру зрительного анализа­тора — в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспри­нимать написанный текст, читать (алексия).

Б 21 Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез – это процесс исторического развития живой природы и отдельных групп составляющих ее организмов.

Научной основой представлений о филогенезе является созданное Чарльзом Дарвином эволюционное учение. Рассматривая филогенез нервной системы в частности нужно выделить несколько этапов:

1-й – образование сетевидной (диффузной) нервной системы

2-й – образование узловой (ганглионарной) нервной системы

3-й – образование трубчатой нервной системы

Сетевидная (диффузная) нервная система характерна для типа кишечнополостных, к которым относятся представители класса гидроидных полипов, например стебельчатая гидра (Hydra oligactis). В такой нервной системе отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуют сплетение, которое связывает каждую нервную клетку. Все нервные клетки гидры находятся на наружной поверхности и слабо защищены. Диффузное распределение не позволяет нейронам образовать группы, поэтому у гидроидных отсутствуют нервные центры. Однако это позволяет реагировать на изменения внешней среды и вырабатывать примитивные рефлексы. Узловая нервная система появляется на следующем этапе эволюции нервной системы у плоских червей. Она образована крупным мозговым ганглием и отходящими от него стволами, соединенными между собой волокнами. Такая система имеет ортогональную форму, поэтому получила название ортогональной нервной системы. Возникновение сегментарного строения все тела привело к появлению нервных ганглиев (узлов) в каждом сегменте. Каждый узел соединяется в продольном и поперечном направлении. Развитие трубчатой нервной системы стало новым этапом эволюции нервной системы, который связан с происхождением хордовых животных. Отличительными особенностями хордовых является:

билатеральная симметрия, хорда или позвоночник, центральная нервная система с полостью внутри.

Трубчатое строение нервной системы впервые в эволюции появляется у ланцентника.

Нервная трубка ланцетника является результатом смыкания краев парных сегментарных ганглиев, и также как у беспозвоночных животных имеет сегментарное (метамерное) строение. У ланцетника еще нет разделения нервной трубки на головной и спинной мозг, однако головной отдел несколько расширен и называется мозговым пузырем. Полость нервной трубки называется невроцель, также несколько расширена и образует желудочек. Повреждение этой области ведет к нарушению координации движения. Вдоль нервной трубки располагаются особые нейроны – клетки Роде, дендриты этих клеток образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны связаны между собой. Эти клетки распространяют возбуждение по всей нервной трубке. С каждой стороны от нервной трубки отходят по два корешка – спинной и брюшной, они не соединяются в единый нерв.

Спинной корешок смешанный, в нем есть и двигательные и чувствительные волокна. Чувствительные волокна образуют сплетения в коже, а двигательные иннервируют мускулатуру внутренних органов.

Развитие мозга, прежде всего, связывают с развитием органов чувств.

Дальнейшая эволюция нервной системы связана с усовершенствованием рецепторного вооружения и более активным поведением животных. Эти явления вызвали обособление переднего конца тела в виде головы, а процесс получил название цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоял из трех отделов (низшие рыбы): заднего мозга, среднего мозга,

переднего мозга.

Выход животных на сушу усилил значение обонятельной системы, в результате чего получил развитие передний мозг. В дальнейшем передний мозг разрастался и дифференцировался на промежуточный и конечный.

Завершающим этапом стало развитие коры, которая возникла у позвоночных животных при переходе от водного к наземному образу жизни. Впервые кора появляется у амфибий и рептилий. В дальнейшем кора головного мозга решает главные задачи выживания и поэтому принимает на себя функцию подчинения всех нижележащих центров (подкорковых центров) – происходит кортиколизация функций организма.

Б 22 Ядра первой сигнальной системы

1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, боле­вой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности обра­зуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной из­вилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга,и науровне продолговатого мозга . Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца. В верхних участкахпредцентральной извилины и в парацентральной дольке расположе­ны клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига­тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица. 3.Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположе­но в задних отделах средней лобной извилины, в так называе­мой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яб­лока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализа­тора.4.Ядродвигательного анализатора расположено в об­ласти нижней теменной дольки, в надкраевой извилине Функциональное значение этого ядра — синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У прав­шей оно находится в левом, а у левшей — в правом полушарии. 5.Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувст­вительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, — стреогнозии, находится в коре верхней те­менной дольки Поражение поверхностных слоев коры в этом отде­ле мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.

6 Ядро слухового анализатора расположено в глубине лате­ральной борозды, на обращенной к островку поверхности сред­ней части верхней височной извилины. К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализа­тора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от ре­цепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одно­стороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение со­провождается «корковой глухотой».

7 Ядро зрительного анализатора расположено на медиаль­ной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатораправого полушария связано с прово­дящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепо­те».8.Ядро обонятельного анализатора находится на нижней по­верхности височной доли полушария большого мозга. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чув­ство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким рас­положением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Ядра вкусового и обонятельного ана­лизаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Б 23. Формирование нервной трубки в онтогенезе

Период индивидуального развития человека, онтогенез, делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Пренатальный период разделяют на: начальный период, зародышевый период, плодный период.

Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).

Зародышевый (эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов).

Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза делят на¹:

- период новорожденности (от момента рождения до 10 дней);

- грудной возраст (от 10 дней до 1 года);

- ранее детство (от 1 года до 3 лет);

- первое детство (от 4 до 7 лет);

- второе детство (мальчики от 8 до 12 лет,девочки от 8 до 11 лет);

- подростки (мальчики от 13 до 16 лет)девочки от 12 до 15 лет);

- юношеский возраст (от 16 до 21 года);

- зрелый возраст (от 22 до 60 лет);

- пожилой возраст (от 61 до 74 лет);

- старческий возраст (от 75 и старше).

Рассмотрим основные этапы формирования структур нервной системы относительно начальных периодов онтогенеза.

На начальном, предимплантационном периоде в течение 3-4 дней происходит активное деление зиготы. В результате этого деления образуется многоклеточный полый пузырек, который называется бластула. На 6-7 день беременности бластула внедряется в слизистую оболочку матки – происходит имплантация и начинается зародышевый период. Внутри бластулы эмбриобласт разделяется на две пластинки – наружная – эктодерма, внутренняя – энтодерма. Из наружного слоя эмбриобласта эктодермы развивается нервная система. Процесс формирования нервной системы называется нейруляция, а зачаток нервной системы – нервная трубка или нейрула.

На третьей недели эмбрионального развития в двухслойном эмбриобласте появляется третий зародышевый листок иначинает развиваться нервная трубка. Образование нервной трубки начинается у 18-ти дневного эмбриона с появления нервной пластинки, боковые края которой образуют возвышения – нервные валики. Между валиками образуется желоб, который в последствие станет полостью нервной трубки. К 24-му дню нервные валики начинают смыкаться. Передний отдел нервной трубки расширяется, начинают формироваться мозговые пузыри, остальная часть превращается в спинной мозг.

Нервная трубка делится на три слоя: внутренний слой – эпендимный (эпендимоглия); промежуточный слой – мантийный; наружный слой – краевая вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиоцитам центральной нервной системы. Часть нейронов эпендимы мигрирует на периферию, где формируют мантийный слой, а часть оставшихся клеток (спонгиобластов) развивается в клетки глии – эпендимоциты и астроциты. Эпендимоциты формируют внутреннюю стенку нервной трубки, в последствие – это центральный спинномозговой канал и стенка желудочков головного мозга. Краевая вуаль не содержит клеток, она состоит из отростков клеток мантийного слоя и кровеносных сосудов.

Окончательное смыкание нервной трубки происходит в период 5-8 недели (35-56 день). В этот период идет активное развитие органов и тканей организма. Происходи закладка сердца, легких, усложняется строение нервной трубки, происходит закладка органов чувств. На 8-й неделе развития заканчивается закладка органов и начинается плодный период.

Б 24 Локализация функций в коре больших полушарий

Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля. Области коры больших полушарий:- лобная,- предцентральная,- постцентральная,- островковая,- височная,- затылочная- верхняя теменная, нижняя теменная,- лимбическая. Яд­ро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора. В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различ­ных анализаторов, между которыми находятся рассеянные эле­менты, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.

Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые име­ются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные толь­ко за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной об­ластью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Б 25. Развитие структур спинного и головного мозга

После разделения нервной трубки на три слоя происходит закладка основных структур спинного мозга. На 5-6-й неделе развития в мантийном слое нервной трубки по всей длине образуются четыре колонки нервных клеток, из которых образуются рога спинного мозга. (верхние колонки дают начало задним (чувствительным) рогам, а две нижние колонки – передним (двигательным)В связи с ростом зачатков рук и ног (5-6 неделя) на уровне шейных и поясничных сегментов образуются утолщения спинного мозга.

С появлением рогов серого вещества появляются и нервные волокна, прежде всего это восходящие чувствительные волокна, связывающие задние рога с мозжечком и нисходящие двигательные волокна, связывающие кору с передними рогами спинного мозга.

В процессе созревания проводящих путей происходит их миелинизация. Для процесса миелинизации характерны две закономерности:

– первая: филогенетически более древние пути начинают миелинизацию раньше, чем молодые

– вторая: миелинизацию раньше начинают те проводящие пути, которые участвуют в реализации жизненно важных функций

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки. Эти пузыри названы архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале 4-й недели у зародыша формируются три мозговых пузыря. Архэнцефалон превращается в передний мозговой пузырь (prosencephalon), а дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору.). Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В нижней области которого образуется гипоталамус- выпячивание – воронка, из нижнего конца которой развивается задняя доля гипофиза – нейрогипофиз.

Средний мозговой пузырь не разделяется, его стенки равномерно утолщаются, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод.Из его верхней стенки развивается четверохолмие, а из нижней – ножки среднего мозга.

Таким образом, к 2-му месяцу выражены пять отделов головного мозга: - продолговатый мозг, - задний мозг,

- средний мозг,- промежуточный мозг,- конечный мозг.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития интенсивный рост коры мозжечка и больших полушарий конечного мозга. С 5-го месяца в коре больших полушарий формируются клеточные слои, которые становятся различимы к 6-му месяцу. Однако уже к восьмому месяцу после рождения масса мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации.

Б 26 Поверхности коры больших полушарий мозга человека

Полушария конечного мозга имеют сложный рельеф, который образуют глубокие щели, борозды и расположенные между валикообразные возвышения – извилины.

На поверхности коры выделяют три типа борозд:

1 тип – глубокие, всегда при­сутствующие, с постоянной локализацией, разделяющие доли полушарий;

2 тип – постоянные, менее глубокие, вариабельные по форме и топогра­фии, разделяющие извилины;

3 тип – мелкие, короткие, непостоянные, располагаются в пределах извилин, изменяющие их конфигурацию.

Каждое полушарие имеет три полюса: лобный полюс; латеральный (височный) полюс;

затылочный полюс.

Щели делят полушария на доли, различают: лобную долю; теменную долю; затылочную долю; височную долю; островковую долю (находится на дне латеральной борозды).

На полушариях выделяют три поверхности:

- верхняя латеральная поверхность;

- медиальная поверхность;

- нижняя поверхность.

На верхней латеральной поверхности лобную долю от теменной отделяет центральная или Роландова борозда. Височную долю от теменной и лобной отделяет латеральная или Сильвиева. Теменную и затылочную доли разделяет теменно-затылочная борозда.

На верхней латеральной поверхности в лобной доле различают:

1. предцентральную борозду,

2. предцентральную извилину,

3. верхнюю лобную борозду,

4. нижнюю лобную борозду,

5. верхнюю лобную извилину,

6. среднюю лобную извилину,

7. нижнюю лобную извилину .

На верхней латеральной поверхности в теменной доле различают:

1. постцентральную борозду,

2. постцентральную извилину,

3. горизонтальную внутритеменную борозду,

4. верхнюю теменную дольку,

5. нижнюю теменную дольку .

На верхней латеральной поверхности в височной доле различают:

1. верхнюю височную борозду,

2. нижнюю височную борозду ,

3. верхнюю височную извилину ,

4. среднюю височную извилину,

5. нижнюю височную извилину.

На верхней латеральной поверхности в затылочной доле лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

В образовании медиальной поверхности принимают участие все доли, кроме островковой. Центральное положение на медиальной поверхности занимает белое вещество конечного мозга, которое называется мозолистое тело. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой лежит поясная извилина. На медиальной поверхности хорошо выражена теменно-затылочная борозда, верхняя лобная извилина , предклинье, клин, шпорная борозда, язычная извилина, медиальная затылочно-височная извилина, латеральная затылочно-височная извилина , парагиппокампалная извилина.

На нижней поверхности расположены:

1. обонятельная луковица,

2. обонятельный тракт и обонятельный треугольник ,

3. обонятельная борозда ,

4. прямая извилина,

5. глазничные борозды,

6. глазничные извилины,

7. нижняя височная извилина.

Б 27. Функциональные структуры клеточной мембраны нейронов

Каждая клетка организма, в том числе и нервная, ограничена от окружающей среды клеточной мембраной. Клеточная мембрана определяет многие свойства нервных клеток, их форму, поведение, способности восприятии, генерации и передачи нервного импульса. Рассмотрим структуру клеточной мембраны нервной клетки.

В состав мембраны нейрона входят белки (60%), липиды (35-40%) и углеводы (до 5%), около 20% клеточной мембраны составляет вода. Липиды формируют сложную бимолекулярную оболочку, которую снаружи покрывает надмембранный слой гликокаликса. Молекулы липидов разделены на две функциональные части: гидрофобные неполярные, , и гидрофильные полярные

Наличие гидрофобных и гидрофильных участков молекул липидов формирует сложную двухслойную структуру, ограничивающую внутренне содержимое нервной клетки. Мембранные липиды могут находиться в нескольких фазовых состояниях, обладая мезоморфизмом.

Важнейшим компонентом мембраны нервной клетки являются белки, которые, как и липиды имеют полярные и неполярные участки. Неполярные участки белковых молекул, состоящие из неполярных аминокислот (глицина, аланина, валина, лейцина) погружены в гидрофобную часть билипидного слоя. Полярная часть белковой молекулы обращена в сторону водной фазы. Внешне такие белки как бы пронизывают мембрану, поэтому их называют интегральными белками.. Каждая группа белков играет важную роль в работе мембраны: одни являются ферментами (примембранные белки), другие служат переносчиками, третьи обеспечивают рецепторные функции..

Мембрана нервной клетки обеспечивает резкое ограничение свободной диффузии веществ между матриксов (внутренним содержимым) и окружающей средой и наоборот. Однако движение веществ в обоих направлениях является обязательным условием жизни. Накопление одних веществ и выведение других обеспечивает одно из основных свойств клеточной мембраны нервной клетки – ее химический и электрический градиет, т.е. разность концентрации ионов, и, как следствие, зарядов на наружной и внутренней поверхности мембраны.

Б 28 Цитоархитектоническая организация коры больших полушарий

Конечный мозг образован двумя полушариями, которые разделяет глубокая продольная щель, а соединяет толстая горизонтальная пластинка – мозолистое тело, образованное нервными волокнами, идущими от одного полушария к другому.

В состав каждого полушария входят плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии (узлы основания). Развитие этой области мозга филогенетически связано с обонятельным рецептором (обонятельным мозгом), который в последствие становится органом управления поведением животного. В нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых безусловных реакциях, а также центры индивидуального поведения.

Клеточную организацию коры больших полушарий называют цитоархитектоникой. Цитоархитектоническая организация больших полушарий имеют сложное строение. Серое вещество полушарий (тела нервных клеток) образуют две анатомические формы – кору и ядра. Серое вещество коры – это тонкий клеточный слой, покрыва­ющий всю поверхность полушария.

Кора больших полушарий представляет собой слой толщиной 3-5 мм. Большая часть коры залегает в глубине борозд и не видна снаружи. Общее число нейронов оценивается в 10-15 млрд. клеток.

В коре больших полушарий можно выделит шесть клеточных слоев:

Молекулярный слой образуют мелкие ассоциативные клетки, веретеновидной формы, аксоны которых идут параллельно поверхности коры.

Наружный зернистый слой образуют звездчатые клетки с длинными аксонами и дендритами, погруженными в молекулярный слой.

Пирамидальный слой образуют клетки пирамидальной формы с дендритами, которые идут в молекулярный слой, а аксоны уходят вниз, образуя волокно белого вещества конечного мозга.

Внутренний зернистый слой образуют мелкие звездчатые клетки, аксоны которых идут вверх и вниз, образуя ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга.

Ганглиозный слой образуют крупные пирамидальные клетки (клетки Беца), аксоны которых образуют кортикоспинальные пути спинного мозга и оканчиваются в мотонейронах спинного мозга

Полиморфный слой образуют звездчатые клетки, аксоны которых образуя ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга. Клетки различных слоев коры объединены в «модули», являющиеся структурно-функциональными единицами коры. Это группа нейронов из 100 – 1000 клеток, которые обрабатывают определенные сигналы.

Б 29.Транспорт веществ и ионные каналы

Перемещению веществ через мембрану способствуют специальные, заполненные жидкостью белковые структуры, которые называются ионные каналы.

Ионный канал – это трансмембранный белок, образующий ионоселективную пору заполненную водой, обеспечивающую ионный обмен и проницаемость мембраны

Ионные каналы обеспечивают свойство селективности и проводимости мембраны нервной клетки. Селективность (избирательность), обусловлена белковой структурой, канал, как правило, не однороден, имеет воротные механизмы входа и выхода. Строение ионного канала можно рассмотреть на примере натриевого канала, который в состоянии покоя закрыт.

Рисунок 2 – Схема работы натриевого канала

В момент возбуждения клеточная мембрана становиться проницаема для ионов натрия, и они поступают в клетку (m-ворота открыты), но уже через несколько миллисекунд поступление натрия прекращается (h-ворота закрыты).

Поступление ионов калия и кальция также осуществляется через ионные каналы, подобные натриевому каналу. Однако для калиевых каналов процесса инактивации не существует, поскольку нет второго воротного механизма.

В результате работы ионных каналов внутри клетки в состоянии покоя формируется отрицательный заряд (его образуют анионы крупных молекул цитоплазмы и ионы хлора), а снаружи положительный заряд (его образуют в основном ионы натрия). Возникающая разность концентраций ионов и электрических зарядов на мембране нервной клетки достигает в состоянии покоя напряжения около -60 мВ.

В случае активного транспорта движение вещества или заряда происходит благодаря наличию особых мембранных структур, которые работают против градиента с затратой энергии. Такими мембранными структурами являются белковые молекулы-насосы, например Na/K-, Ca-, H-АТФазы.

Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая пе­ренос иона с затратой энергии вопреки концентра­ционному и электрическому градиентам.

Эти молекулы обладают свойством переносчика и ферментативной активностью в отношении молекулы АТФ. Например, в результате расщепления одной молекулы АТФ и выделяющейся при этом энергии Na/K-АТФаза переносит 3 иона калия внутрь клетки и выносит из клетки 2 иона натрия.

Работу молекулы Na/K-АТФазы обеспечивает явление, которое получило название аллостерический эффект.

Изменение конформации фермента² в результате взаимодействия его определенного участка с ингибитором или активатором называется аллостерическим эффектом.

АЕ - аллостерический эффектор, AS - активный сайт, Е - фер­мент, S - субстрат. Когда АЕ связывается с ферментом, происходит изменение его трехмерной конформации (показанные стрелками). В результате чего активный участок стано­вится недоступным для субстратной молекулы (S).

Пер­вичная структура белка, состоящая из одной или более аминокислотной цепочки, свернута в сложную конформационную форму – третичную структуру. Третичная структура стабилизирована «слабыми» связями: водород­ными, гидрофобными, вандерваальсовыми.

В результате взаимодействия (вовлечения) в молекулу белка вещества способного изменить химические свойства молекулы, происходит изменение и ее пространственной формы, ее конформации. В этом заключается аллостерический эффект. Похожие изменения происходят при работе Na/K-АТФазы, молекула этого белка-фермента может находиться в двух конформационных состояниях Е₁ (активная часть обращена внутрь клетки) и Е2 (активная часть обращена наружу клетки).

При конформации Е₁ белок связывается с ионами натрия матрикса клетки, что вызывает гидролиза молекулы АТФ. Высвободившаяся энергия изменяет конформацию молекулы на Е₂ и перенос ионов натрия наружу, в тоже время конформация Е₂ связывает ионы калия, которые переносятся в клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заряженных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрица­тельных зарядов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос электрогенной структурой, обеспечивающей электрический градиент примерно 5-10 мВ.

Подобным образом работают Са²⁺-АТФазы, эндоплазматического ретикулума и клеточной мембраны, с той лишь разницей, что переносятся только ионы кальция и в одном направлении – из цитоплазмы в ЭПР, или наружу клетки.

Б 30 Цитоархитектоническая организация мозжечка

Центральным органом равновесия и координации движений в организме является мозжечок. Это структура заднего мозга, которая включает два полушария, соединенных непарной долькой – червем, и три пары ножек:

- нижние ножки (задние) – соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, в его состав входят: волокна ядер тонкого и клиновидного пучков, оливы и ядер вестибулярного нерва;

- средние ножки – соединяют мозжечок с мостом, состоят из двух частей: одна часть связывает левое и правое полушария друг с другом, другая часть несет информацию от коры больших полушарий в кору полушарий мозжечка;

- верхние ножки (передние) – направляются от мозжечка вперед и уходят под четверохолмие среднего мозга, часть волокон идет от мозжечка к красному ядру среднего мозга, в спинной мозг и кору больших полушарий; другая часть образует передний спинно-мозжечковый тракт.

На разрезе мозжечка в центре расположено белое вещество, на периферии серое корковое вещество.

Мозговое вещество полушарий соединяется с мозговым веществом червя. Белое вещество мозжечка выглядит как древовидная структура и поэтому называется древо жизни.

В толще белого вещества мозжечка расположено несколько скоплений серого вещества – парные ядра мозжечка: зубчатое ядро; пробковидное ядро; шаровидное ядро; ядро шатра.

Зубчатое ядро связывают с движениями нижних конечностей, пробковидное и шаровидное иннервирует мышцы туловища, ядро шатра отвечает за иннервацию верхних конечностей.

Белое вещество мозжечка формируют афферентные и эфферентные волокна. Афферентные волокна мозжечка делят на три типа: моховидные волокна; мшистые волокна; лазающие волокна

Моховидные волокна входят в состав оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритах клеток-зерен (глубокого слоя). Они оказывают возбуждающее действие на клетки-зерна глубокого слоя.

Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярных ядер, коры больших полушарий и спинного мозга. Они оказывают возбуждающее действие на грушевидные клетки среднего слоя коры.

Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидного слоя, оказывая возбуждающее действие.

Клеточную организацию коры мозжечка называют цитоархитектоникой.

Кора мозжечка представлена тремя слоями клеток:

1. зернистый (гранулярный) слой (самый глубокий)

2. слой грушевидных клеток Пуркинье

3. молекулярный слой (поверхностный).

Поверхностный молекулярный слой клеток мозжечка образую две клеточные популяции:

- корзинчатые клетки (10-20 мк); звездчатые клетки.

Корзинчатые клетки имеют длинный аксон, который идет поперек извилин мозжечка и оплетает тела грушевидных клеток второго слоя. Они вызывают торможение грушевидных клеток. Короткие дендриты клеток-зерен образуют связи с клетками глубокого зернистого слоя.

Звездчатые клетки расположены выше корзинчатых. Среди звездчатых выделяются мелки и крупные клетки. Мелкие клетки имеют короткие аксоны и образуют тормозные синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки имеют длинные аксоны и также образуют тормозные синапсы на телах и дендритах грушевидных клеток.

Таким образом, следует подчеркнуть, что клетки поверхностного слоя осуществляют торможение грушевидных клеток Пуркинье.

Средний слой грушевидных клеток Пуркинье образован крупными клетками, у которых имеется очень длинный аксон, направленный к нейроном ядер мозжечка и мощное разветвление дендритов, связанных с клетками молекулярного слоя.

Глубокий зернистый слой образуют мелки клетки-зерна (5-8 мкм), у которых аксоны поднимаются в молекулярный слой, и там образуют Т-образные ветвления с дендритами грушевидных клеток, и звездчаты клекти Гольджи, которые направляют свои аксоны к клеткам-зернам и оказывают на них тормозящее действие. Таким образом, избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активизации клеток Гольджи, которые притормаживаю активность клеток-зерен.

Б 31.Медиаторы и рецепторы нервных клеток

Медиаторами ЦНС являются многие химические вещества, разнородные в структурном отношении .Широко распространенным медиатором является ацетилхолин. Ацетилхолин используется в различных отделах ЦНС, извес­тен в основном как возбуждающий медиатор. Ацетилхолин является медиатором α-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих ске­летную мускулатуру. С помощью ацетилхолина α-мотонейроны передают возбуждение на тормозные клетки Реншоу. При нарушении синтеза ацетилхолина развивается миастения и старческая деменция (болезнь Альгеймера).

Ацетилхолин взаимодействует с М- и N-холинорецепторами нервных клеток. В ретикулярной формации ствола мозга и гипота­ламуса. N-холинорецепторы относятся к ионотропным рецепторам, в результате их взаимодействия с ацетилхолином происходит изменение работы ионных каналов. M-холинорецепторы относиться к метаботропным рецепторам. В результате взаимодействия с медиатором происходит изменение обмена веществ в клетке, в результате чего происходит изменение состояния системы внутриклеточной передачи сигнала.

К моноаминам относится серотонин и гистамин, а также группа веществ, которые называют катехоламины – это дофами, норадреналин и адреналин. Катехоламины являются производными аминокислоты тирозина, в большом количестве они синтезируются в мозговом веществе надпочечников и симпатические нервные окончания³. Норадреналин действует на α-адренорецепторы, обеспечивают возникновение процессов возбуждения и торможения в нейронах ствола мозга. Норадреналин регулирует настроение, эмоциональные реакции, обеспечивает поддержание бодрство­вания, участвует в механизмах формирования некоторых фаз сна, сновидений.

Дофамин – медиатор нейронов среднего мозга, гипоталамуса и симпатических ганглиев. Дофамин регулирует сложные мышечные движения, в формировании чувства удо­вольствия, регуляции эмоциональных реакций, поддержании бодрствования. Нарушение синтеза дофамина вызывает развитие болезни Паркинсона и шизофрении.

Гистамин в довольно высокой концентрации обнаружен в гипофизе и срединном возвышении гипоталамуса. В остальных отделах ЦНС уровень гистамина очень низкий. Медиаторная роль его изучена мало. Выделяют Н1- и Н2-гистаминорецепторы. Н1-рецепторы имеются в гипоталамусе и участвуют в регуляции потребления пищи, терморегуляции, секреции пролактина и ан­тидиуретического гормона. Н2-рецепторы обнаружены на глиальных клетках. Снижение выработки гистамина вызывает вегетативные нарушения.

Кислые аминокислоты (глицин, γ-аминомасляная кислота) являются тормозными медиаторами в синапсах ЦНС и действуют на тормозные рецепторы. Глицин – медиатор тормозных нейронов, расположенных в спинном мозге. ГАМК – тормозной нейромедиатор нейронов коры мозга, мозжечка, ствола мозга и спинного мозга. Ней­тральные аминокислоты (α -глутамат, α -аспартат) передают возбуждающие влияния и действуют на соответствующие возбуж­дающие рецепторы. Рецепторы глутаминовой и аспарагиновой аминокислот имеются на клетках спинного моз­га, мозжечка, таламуса, гиппокампа, коры большого мозга. Пола­гают, что глутамат – самый распространенный медиатор ЦНС. Снижение выработки глутамата вызывает эпилепсию и моторные наружшения.

В синапсах ЦНС медиаторную функцию также выполняют полипептиды. В частности, субстанция Р является медиатором нейронов, передающих сигналы боли. Особенно много это­го полипептида в дорсальных корешках спинного мозга. Это по­служило основанием к предположению, что субстанция Р может быть медиатором чувствительных нервных клеток в области их переключения на вставочные нейроны. Субстанция Р в больших количествах содержится в гипоталамической области.

Полипептиды энкефалин и эндорфин являются медиаторами нейронов, блокирующих болевую импульсацию. Они реализуют свое влияние посредством соответствующих опиатных рецепторов, кото­рые особенно много на клетках лимбической сис­темы, черной субстанции и ядрах про­межуточного мозга. Эндорфины, энкефалины, пептид, вы­зывающий дельта-сон, обусловливают антиболевые реак­ции, повышение устойчивости к стрессу, сон. Олигопептиды – медиаторы настроения, полового поведения; передачи ноцицептивного возбуждения от периферии в ЦНС, формирования болевых ощущений.

32. Строение среднего мозга.

Филогенетическое развитие среднего мозга обусловлено развитием зрительного и слухового анализатора. В этом отделе мозга произошло начальное формирование центров зрения и слуха, которые после развития переднего мозга, стали занимать подчиненное положение. Кроме того, с развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга средний мозг стал выполнять функцию транзиторную функцию, через него проходя пути, связывающие кору большого мозга со структурами ствола и спинным мозгом. Расположение среднего мозга рассматривают относительного его полости, которой служит водопровод мозга. Сильвиев водопровод – это канал, соединяющий полость III-го желудочка с IV-м. Полость является остатком первичной полости мозгового пузыря. Относительно водопровода сверху расположена крыша среднего мозга – пластинка четверохолмия, снизу ножки мозга. Крыша среднего мозга, или пластинка четверо­холмия, на верхней поверхности имеет четыре возвышения – парные верхние и нижние холмики, разделенные крестообразной бороздой. Латерально каждый холмик про­должается в тяж, называемый ручкой холмика. Ручки верхних холмиков соединяют их с латеральными коленчатыми телами, а ручки нижних холмиков соединяются с медиальными коленчатыми телами метаталамуса промежуточного мозга. Расположенное в верхних холмиках и латеральных коленчатых телах серое вещество участвует в реализации зрительных функций, а се­рое вещество нижних холмиков и медиальных коленчатых тел является подкорковым центром слуха. Нижние холмики соединяются с верхними, и от них начинается нисходящий покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь. В ядре нижнего холмика и медиальных коленчатых телах заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Четверохолмия можно рассматривать как рефлекторные центры для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений. Нижняя часть среднего мозга представлена ножками, которые внешне похожи на вертикальные столбы. На них как бы опирается весь головной мозг. Основание ножек среднего мозга целиком состоит из белого вещества, где проходят нисходящие проводящие пути. Углубление между правой и левой ножкой называется межножковая ямка. Дно этой ямки служит местом проникновения кровеносных сосудов и называется задним продырявленным веществом. С медиальной стороны на ножках вид­на борозда, в которой проходит глазодвигательный нерв.Ножки среднего мозга разделяет мощный слой черного вещества, который делит их на покрышку и основание. Черное вещество состоит из нейронов с высоким содержанием пигмента меланина, который придает темную окраску этим клеткам. Черное вещество является составной частью экстрапирамидной системы. Оно играет важную роль в регуляции моторной функции, тонуса мышц, участвует в реализации многих вегетативных функциях: дыхании, сердечной деятельности, тонусе кровеносных сосудов. В черном веществе выделяют две части – компактный и сетчатый слой. Обе части связаны с нервными центрами переднего мозга (базальными ганглиями). В сетчатой части чёрного вещества выявлено большое количество нейронов, содержащих ГАМК, в компактной части – дофамин. Чёрная субстанция имеет решающее значение в развитии многих заболеваний. В чёрной субстанции расположены тела нейронов, аксоны которых, составляющие нигростриарный путь, который соединяет черное вещество с полосатым телом (стриатумом) переднего мозга. Нигростриарный путь – это один из трёх основных дофаминергических путей мозга, который участвует в инициации двигательной активности. Именно он является тем местом в мозге, поражение которого приводит к формированию синдрома паркинсонизма. Нигростриарный путь является самым мощным в дофаминергической системе мозга. Аксонами его нейронов выделяется около 80% мозгового дофамина. Дофамин играет роль стимулирующего медиатора, который способствует повышению двигательной активности, уменьшает двигательную заторможенность, снижает гипертонус мышц. При болезни Паркинсона в чёрной субстанции происходит потеря дофаминергических нейронов, что приводит к снижению активности данного нервного пути. С угнетением дофаминергической передачи в нигростриарной системе при использовании антипсихотических средств (нейролептиков) связывают развитие экстрапирамидных побочных эффектов: паркинсонизма, дистонии (повышение тонуса мышц), акатизии (не возможность долго оставаться без движения), дискинезии (непроизвольные движения – гримасы, отрывистые и размашистые движения), хореоподобные движения («пляска святого Вита) и др.Выше черного вещества расположена покрышка среднего мозга. В покрышке серое вещество находится самое крупное ядро среднего мозга, которое называется красное ядро. Оно расположено непосредственно над черным веществом и также относится к экстрапирамидной системе. От этого ядра начинается красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь, проводящий импульсы рефлекторных движений. Белое вещество покрышки представлено мощной меди­альной петлей, которая располагается над черным ве­ществом. Дорсальнее размещается латеральная петля.Она заканчивается на подкорковых центрах слуха (ядра нижних хол­миков).Серое вещество среднего мозга занимает центральное положение, большая часть находиться в области сильвиева водопровода. На уровне верхних холмиков четверохолмия находится ядро глазодвигательного нерва и парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (III пара). Выше этого ядра находится промежуточное ядро. На уровне нижних холмиков находится парное ядро IV пара – блокового нерва.

33.Потенциал покоя нервной клетки.

Особенности строения клеточной мембраны нервных клеток и наличие в ней транспортной системы⁴ с избирательным накоплением одних ионов внутри клетки и выведением других ионов в межклеточную среду ведет к возникновению разности концентраций ионов на мембране. Поскольку ионы являются электрически заряженными частицами, разность концентраций на наружной и внутренней мембране вызывает возникновение электрического напряжения (потенциала). В результате на мембране нервной клетки формируется электрохимическая разность потенциалов (электрохимический градиент), а собственно мембрана становиться своеобразным биологическим конденсатором.

Разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны,в невозбужденном состоянии, называется потенциалом покоя.

В формировании электрической разности на мембране в состоянии покоя преимущественное значение имеет транспорт ионов калия. Учитывая то, что внутри клетки концентрация ионов калия в 10-20 раз больше, чем снаружи, происходит диффузия этих ионов, которая определяет формирование мембранного потенциала (биопотенциала мембраны). Напомним, что ионы калия беспрепятственно покидают клетку по градиенту концентрации. В результате чего внутри клетки возникает недостаток этих ионов, а снаружи избыток. Полному выходу ионов калия препятствует отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны (притягивает ионы калия) и положительный заряд на наружной поверхности мембраны (отталкивает ионы калия). Восстановление внутриклет. концентрации ионов калия происходит также в результате активного транспорта, посредством работы транспортной системы – фермента Na, K-ATФ-азы, которая откачивает ионы натрия из клетки и закачивает ионы калия в клетку за счет энергии гидролиза молекул АТФ.

Когда концентрационный и электрический градиенты ионов калия уравновесятся, на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный потенциал мембраны. Равновесный потенциал для иона калия можно рассчитать по уравнению Нернста: φ_м^ПП = RT/FZ · ln ([K⁺]в / [К⁺]н) ,

где [K⁺]н и [K⁺]в – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны,

R – универсальная газовая постоянная (8,31 Дж/(моль · К)),

Т – температура, градусы Кельвина (T=273+t),

F – постоянная Фарадея (96500 Кл/моль),

Z – заряд иона.

Равновесный потенциал для иона калия составляет –70 мВ, а для иона натрия +55 мВ.

Вход ионов натрия внутрь покоящейся клетки понижает мембранный потенциал покоя⁵

Определенное значение имеют ионы хлора, которые по концентрационному градиенту стремятся в клетку, но из-за электрического градиента проникают туда в небольшом количестве. Поэтому внутриклеточная концентрация ионов хлора значительно меньше внеклеточной концентрации. Поступление ионов хлора внутрь клетки увеличивает суммарный отрицательный заряд на внутренней мембране, который образуют крупные белковые молекулы цитоплазмы.

Вход ионов хлора внутрь покоящейся клетки повышает мембранный потенциал покоя

Определенную роль в формировании мембранного потенциала покоя играют поверхностные заряды клеточной мембраны и ионы кальция. Суммарный поверхностный заряд создают полярные молекулы билипидного слоя, вместе они понижают мембранный потенциал. Положительные ионы кальция взаимодействуют с наружными зарядами мембраны, нейтрализуют их и стабилизируют потенциал покоя нервной клетки. В результате потенциал покоя представляет собой алгебраическую сумму всех электрических зарядов ионов вне и внутри клетки, а также сумму отрицательных зарядов внешних и внутренних поверхностных зарядов самой мембраны.

Помимо постоянной диффузии ионов по электрохимическому градиенту важную роль в формировании потенциала покоя мембраны нервной клетки играю ионные насосы, прежде всего натрий-калиевый насос. Он обеспечивает поддержание ассиметричного градиента концентрации ионов натрия и калия. Натрий-калиевый насос обеспечивает сопряженный транспорт двух ионов калия внутрь клетки и выведение трех ионов натрия из клетки за счет расщепления одной молекулы АТФ. Ассиметричный перенос ионов натрия и калия поддерживает избыток положительных ионов на внешней поверхности мембраны и увеличивает потенциал покоя на 5-10 мВ.

Таким образом, учитывая все факторы формирования электрического заряда на мембране нервной клетки, величина потенциала покоя составляет от -60 до -80 мВ относительно нулевого потенциала внешней среды.

34. Строение заднего мозга и мозжечка.Задний мозг условно разделяют на две части – вентральную (нижнюю) и дорсальную (верхнюю). Нижней частью заднего мозга, яв­ляется мост, а верхней – мозжечок. Мост, внешне похож на валик, идущий поперек мозгового ствола. Основную часть моста составляют волокна проводящих путей, которые идут в восходящем и нисходящем направлении. От собственных ядер моста в поперечном направлении идут волокна, которые соединяю его с корой и собственными ядрами мозжечка. В восходящем направлении через мост заднего мозга идут латеральная (слуховая) и медиальная петля. В нисходящем направлении через мост заднего мозга проходят волокна экстрапирамидальной системы (ЭПС): - покрышечно-спинномозговой;- красноядерно-спинномозговой путь. Эти нервные волокна обеспечивают связь мотонейронов подкорковых структур (мозжечка, базальных ядер и ствола мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы. ЭПС осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики – мышечного тонуса, координации движений, позы.Внутри серое вещество представлено передними и задними улитковыми ядрами (VIII), которые участвуют в проведении слу­ховых импульсов. Тремя чувствительными ядрами тройничного нерв (V), ниже которых расположено ядро отводящего нерва (VI пара) и ядра лицевого нерва (VII пара). Здесь же находятся некоторые ядра ретикулярной фор­мации.

Мозжечок является сложной интегративной структурой, которая обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с координацией произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса. В составе мозжечка выделяют три структуры, отличающиеся как выполняемой функцией, так и эволюцией структур мозжечка. Прежде всего – это древний мозжечок, который состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Эти структуры связаны с вестибулярной системой, поэтому называются вестибулярный мозжечок. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя пирамиду и язычок. Эти структуры принимают информацию от проприорецепторов, которые передают импульсы по волокнам восходящих спинно-мозжечковых путей. Новый мозжечок – состоит из двух полушарий, получает информацию по лобно-мосто-мозжечковому пути, зрительных и слуховых систем.

Основную массу мозжечка занимает белое вещество, которое участвует в об­разовании трех пар ножек:- нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом;- средние ножки состоят из волокон, соединяющих собственные ядра моста с корой мозжечка;- верхние ножки включают входящие (афферентные) и выходящие (эфферентные) волокна, из которых – входящий передний спиномозжечковый путь, а выходящий – путь от зубчатого ядра к красному ядру среднего мозга и ядрам таламуса промежуточного мозга. Внутрен­ние волокна мозжечка соединяют части его коры.

Серое вещество мозжечка представлено собственными ядрами и корой. Собственные ядра расположенны в толще белого вещества мозжечка, к ним относят:зубчатое ядро, пробковидное ядро, шаровидное ядро,ядро шатра.

Поверхность коры мозжечка изрезана поперечными бороздами, которые разделяют их на щели и узкие листки мозжечка. Крупные и глубокие борозды отделяют дольки коры. Кора имеет сложное клеточное строение (т.е. цитоархитектонику), в ней выделяют три слоя нервных клеток, которые отличаются внешним строением и выполняемой функцией. В состав коры мозжечка входит около 10% всех нейронов ЦНС. Все нейроны коры можно разделить на эфферентные – клетки среднего слоя коры – клетки Пуркинье, и афферентные – клетки верхнего молекулярного и нижнего гранулярного слоя коры. Следует отметить, что эфферентные клетки по характеру действия являются тормозящими, при их возбуждении выделяется тормозной медиатор ГАМК. Основным эфферентным направлением этого слоя коры являются собственные ядра мозжечка, откуда информация распределяется к красному ядру среднего мозга или моторной коре больших полушарий, а далее по системе пирамидальных и экстарпирамидальных путей к мышцам.

Клетки верхнего и нижнего слоя коры мозжечка принимают информацию от мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, а также от моторной и ассоциативной коры больших полушарий. В образовании нервных волокон от рецепторов кожи и мышц участвуют так называемые «лазающие волокна», которые начинаются в нижних оливах продолговатого мозга. Нижние оливы принимают восходящие спинно-мозжечковые пути.