3.Дія ізолюючих механізмів ,їх генетика та роль у природі.Встановити причини порушення ізолюючих механізмів у природі.

У вищих тварин і рослин є складні репродуктивні системи або квітки, що складаються з чоловічих і жіночих репродуктивних органів, які структурно коадаптіровани так, щоб полегшувати копуляцію, осіменіння або запилення при нормальному внутривидовом спарюванні. Якщо два види організмів розрізняються за будовою своїх статевих органів або квіток, то це перешкоджає каплиці, осіменіння або запиленню між особинами різних видів. Подібні перешкоди створюють механічну ізоляцію.

Механічна ізоляція описана для деяких пар видів квіткових рослин, у яких вона забезпечується складними механізмами, наявними у квітки. У Бразилії Polygala vauthieriі P. monticola brizoidles (Polygalaceae) співіснують симпатрично, не утворюючи гібридів. Бджоли відвідують квітки обох видів і виробляють запилення. Квітки у цих двох видів Polygala влаштовані таким чином, що пилок прилипає до голови бджоли, причому до різних її частинах у різних видів. Завдяки такому різному місцю розташування пилку вона може бути перенесена тільки на рильце того ж, але не інших видів, що виключає міжвидової гібридизації.

Етологічної ізоляція відіграє ключову роль у запобіганні міжвидової гібридизації в багатьох групах тварин, як хребетних, так і безхребетних.

Класичним прикладом ізоляції гамет служить морський їжак Strongylocentrotus, у якого запліднення зовнішнє і відбувається в морській воді. У контрольованих експериментальних умовах, коли суміші гамет поміщали в судини з водою, всередині кожного з двох видів - S. franciscanus і S. puгрuratus - вільно відбувалося запліднення; однак міжвидові запліднення (самка Sf × S. p і самка Sp × Sf) були сильно пригнічені.

Перешкоди, створювані несумісністю, і нежиттєздатність гібридів

Повернемося до вищим тваринам і рослинам, у яких відбувається внутрішнє запліднення і зародок розвивається в материнському організмі. Припустимо, що докопуляціонние ізолюючі механізми не спрацювали і сталася копуляція між особинами різних видів або запилення чужим видом. У таких випадках утворення гібридів можуть перешкоджати різного роду внутрішні перепони, що вступають в дію або в батьківському поколінні, або в F1.

У покритонасінних рослин між запиленням і зростанням проростка проходить багато стадій розвитку. На будь-якій з цих стадій може відбутися блокування обміну генами після міжвидового схрещування.

Схожа послідовність стадій існує у ссавців: запліднення, міграція сперматозоїдів, зачаття, імплантація, розвиток зародка, народження, ріст і розвиток дитинчати. У них також перешкоди до успішної гібридизації можуть виникати на будь-якій стадії тривалого процесу розвитку.

Стерильність гібридів

У багатьох групах тварин і рослин при міжвидових схрещуваннях утворюються потужні, але стерильні гібриди F1, добре відомим прикладом таких гібридів служить мул (кобила × осів). Явища стерильності, хоча вони за визначенням обмежуються репродуктивної стадією гібридів F1, проте вельми неоднорідні. Спостерігається мінливість щодо того, на якій саме стадії проявляється стерильність і які її генетичні причини.

Розвиток статевих органів і протягом мейозу - складні процеси, які можуть бути легко порушено внаслідок дисгармонії у взаємодіях генів у гібридів. Порушення розвитку статевих органів можна проілюструвати на прикладі деяких міжвидових гібридів рослин, у яких утворюються квітки з абортивними пильовиками. Гібридна стерильність на генетичному рівні може бути обумовлена ​​генними, хромосомними і цитоплазматичними причинами.

Найбільш широко поширена і звичайна генна стерильність. Несприятливі поєднання ядерних генів батьківських типів, що належать до різних видів, можуть призводити і дійсно призводять до цитологічним відхилень і порушень розвитку у гібридів F1, що перешкоджає утворенню гамет. Генетичний аналіз генної стерильності у гібридів Drosophila (D. pseudoobscura × D. Persimilis, D. tnelanogaster × D. simulans і т. П.) Показує, що гени, що обумовлюють стерильність, локалізовані в усіх або майже в усіх хромосомах батьківського виду.

Види рослин і тварин часто розрізняються за транслокаціях, інверсія та іншим перебудовам, які в гетерозиготному стані викликають полустерільность або стерильність. Ступінь стерильності пропорційна числу незалежних перебудов: так гетерозиготность по одній транслокации дає 50% -ву стерильність, по двох незалежних транслокаціях - 75% -ву стерильність і т. Д.

Руйнування гібридів

Припустимо, що якийсь міжвидовий гібрид досить життєздатний і плідний, для того щоб розмножуватися. У такому випадку F2, В1, F3 та інші наступні покоління нащадків будуть зазвичай містити значну частку нежиттєздатних, субвітальних, стерильних і полустерільних особин. Ці типи є невдалі продукти рекомбінації, що виникли при міжвидової гібридизації. Таке придушення потужності і плодючості в гібридному потомстві називають руйнуванням гібридів. Руйнування гібридів - остання ланка в послідовності перешкод, що перешкоджають міжвидового обміну генами.

Сполучення ізолюючих механізмів

Лише в окремих випадках ізоляція видів створюється одним ізолюючим механізмом. Зазвичай кілька різних ізолюючих механізмів діють спільно.

Розглянемо пару видів Drosophila pseudoobscura і D. persimilis. Поділ цих видів створюється цілою групою різних ізолюючих механізмів, до числа яких відносяться: екологічна ізоляція, тимчасова ізоляція, етологічна ізоляція, стерильність гібридів і руйнування гібридів. Жоден з цих механізмів окремо не може запобігти гібридизацію. Однак, діючи спільно, вони створюють повну ізоляцію цих двох симпатричних видів у природі.