Дыхание растений

1.20. История изучения дыхания. Дыхание – это окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающий с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С.Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

С ₆Н₁₂О₆ 6СО₂ + 6Н₂О + 2875 кДж.

В.И.Палладин (1912 г.) предложил разделить дыхание на 2 фазы: первая – анаэробная, протекающая в отсутствии кислорода. При этом глюкоза окисляется за счет отнятия кислорода (дегидрирования), который передается на дыхательный фермент и восстанавливается; вторая – аэробная, переходящая регенерацией дыхательного фермента в окислительную форму.

По Ф.Липману и Г.Кларку (1941 г.) в клетке энергия окисления не выделяется в виде кислоты, а связывается в молекуле АТФ. Поэтому последующие исследования дыхание рассматривают не только как процесс генерации АТФ и восстановителя, но и как одну из сторон метаболизма, при котором образуются промежуточные соединения для синтеза всех компонентов структурной биомассы растения.

Отмечают, что существенный вклад в изучение проблемы окислительных процессов и химизма дыхания внесли отечественные исследователи – И.П.Боровин, А.Н.Бах, С.П.Костычев, В.И.Палладин и др. и зарубежные ученые – А.Л.Лавуазье, Г.Виланд, Г.Кребс и др.

1.21. Методы учета дыхания. Дыхание растений измеряют двумя способами: первый – на интактных растениях и органах в токе воздуха или на отдельных органах в замкнутой камере. Он основан на принципе инфракрасного (ИК) газового анализа и калориметрии, второй – манометрии (измерение давления) и волюмометрии (измерение объёма).

Химизм дыхания. Гликолиз представляет собой доминирующий путь окисления углеводов в растении. Слово «гликолиз» означает расщепление сахара. При этом глюкоза и фруктоза являются главными моносахаридами, трансформируемыми в ходе гликолиза. Их следует рассматривать как самые первые продукты, вступающие в этот процесс. Они в растительной клетке образуются расщеплением сахарозы ферментом инвертаза или ферментом сахаросинтетаза на УДФ – глюкозу и фруктозу:

С ахароза + УДФ УДФ – глюкоза + фруктоза.

Реакция происходит при наличии катиона Mg и фермента гексокиназы. Первый этап гликолиза завершается образованием 2-х молекул фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

В ходе второго этапа гликолиза из АДФ образуется АТФ; клетка пополняет фонд энергии. Чистый выход энергии в ходе гликолиза составляет 8 молекул АТФ.

1 .22. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (Цикл Кребса). Субстратом цикла трикарбоновых кислот (ТКК) служит пировиноградная кислота (ПВК), окисляющаяся в аэробных условиях в строме митохандрий до СО₂ и Н₂О. Цикл представляет собой окислительное декарбоксилирование ПВК в ходе ряда реакций, называемых в совокупности циклом Кребса (1937 г., английский биохимик), фермент цитратсинтаза катализирует реакцию конденсаций ацетил КоА, щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) и воды с образованием лимонной кислоты и комплекса КоА-SН (Эта реакция

ответственна за вхождение углерода в цикл Кребса и, следовательно, контролирует его прохождение по циклу), фермент аконитаза превращает лимонную кислоту в цисаконитовую, она затем трансформируется в изолимонную кислоту, под действием НАД – зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение - ЩУК, она сразу же декарбоксилируется с образованием а-кетоглутаровой кислоты (При этом образуется НАДН, а также первая в цикле и в торая после начала метаболизации ПВК молекула СО₂), с помощью а-кетоглутаратдегидразного комплекса а-КГК образуются НАДН, сукцинил-КоА и выделяется СО₂, сукцинил-КоА в присутствии Р_н и АДФ превращается в сукцинат – янтарную кислоту с образованием АТФ в процессе субстратного фосфорилирования, сукцинатгидрогеназа,

к оферментом которой служит ФАД, катализирует обратимое превращение янтарной кислоты в фумаровую кислоту с образованием ФАДН₂ во время р еакции, фумаровая кислота, реагируя с водой в присутствии фумаратгидратазы, образует яблочную кислоту (малат), она с помощью НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в ЩУК. При этом образуется НАДН, а ЩУК может принимать участие в дальнейших реакциях цикла Кребса. При полном окислении ПВК образуются 15 молекул АТФ и 30 АТФ при двух оборотах цикла.

Если сюда добавить 8 АТФ, образованных в ходе гликолиза, получается 38 АТФ, синтезированных при полном окислении молекулы глюкозы. Принято считать, что энергия третьей сложноэфирной фосфатной связи АТФ равняется примерно 42 кДж/моль (10 ккал/моль). Отсюда следует, что при полном окислении глюкозы до СО₂ и Н₂О образуется 1591 кДж/моль (380 ккал/моль = 38 АТФ х 10 ккал/моль) энергии, в то время как изменение свободной энергии составляет 2875 кДж/моль (686 ккал/моль). Таким образом эффективность использования энергии составляет 55,3% (1591 : 2875 х 100%).

1.23. Окислительный пентозофосфатный цикл. Глюкозо-6-фосфат, образованный в начале гликолиза в результате фосфорилирования глюкозы, может подвергаться дальнейшим преобразованиям в окислительном пентозофосфатном цикле. Он условно делится на две фазы: 1-ая – непосредственно окислительную и 2-ая – регенерации. Первая включает превращение глюкозо-6-фосфата и 2-х молекул НАДФ в рыбулозо-5-фосфат, 2 молекулы НАДФ·Н и СО₂. В фазе регенерации участвуют только фосфорные эфиры сахаров, те же, что и в фотосинтетическом цикле Кальвина.

Совокупность реакций ОПЦ (окисл. пентоз. цикл) заключается в том, что из 6 молекул глюкозо-6-фосфата 1 молекула окисляется до СО₂, а остальные 5 регенерируют вновь и выходят из цикла. При этом восстанавливаются 12 молекул НАДФ, и в результате транспорта электронов от НАДФ·Н по дыхательной цепи митохондрий синтезируется 36 (12 х 3) молекул АТФ. Чистый выход энергии за вычетом молекулы АТФ, потраченной на фосфорилирование глюкозы, составляет 35 молекул АТФ. Однако наибольшее значение этот цикл имеет как источник водорода из НАДФ·Н, необходимого для восстановительного синтеза аминокислот, жирных кислот и др. соединений. Эритрозо-4-фосфат – промежуточный продукт цикла – принимает непосредственное участие в образовании шикимовой кислоты, необходимой для синтеза фенолов, ауксинов и др. ароматических физиологически активных соединений. Он (Э-4-Ф) играет важную роль в переключении с гликолиза на ОПЦ.

1.24. Анаэробное и аэробное дыхание. Процесс дыхания состоит из двух этапов: анаэробного и аэробного. В первом этапе глюкоза распадается до ПВК; во втором этапе ПВК окисляется в присутствии О₂ до СО₂ и Н₂О. В анаэробных условиях ПВК протекает брожение с образованием СО₂. химизм брожения более простой, чем химизм нормального кислородного дыхания. При брожении происходит лишь расщепление дыхательного материала, а при дыхании – расщепление его с окислением. При спиртовом брожении под действием фермента декарбоксилазы от ПВК отщепляется СО₂ с образованием уксусного альдегида (УА), вступающий в качестве акцептора водорода от восстановленного НАД. При молочнокислом брожении, осуществляемым молочнокислыми бактериями, ПВК не декарбоксилируется, а непосредственно восстанавливается с участием специфического фермента лактатдегидрогеназы. Донором водорода для этой реакции является восстановленный НАД:

лактатдегидрогеназа

С Н₃СОСООН + НАДН₂ СН₃СНОНСООН + НАД⁺.

ПВК

Этот тип брожения часто встречается в клубнях картофеля, корнеплодах моркови и свеклы, в прорастающих семенах. Если ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию, образуется уксусная кислота:

С Н₃СОСООН СН₃СООН + СО₂.

ПВК уксусная кислота

Уксусная кислота путем конденсации превращается в ацетоуксусную (АУК), которая, восстанавливаясь, дает масляную кислоту – СН₃СН₂СН₂СООН.

В ходе брожения высвобождается мало энергии: 1 моль глюкозы со свободной энергией 2875 кДж высвобождает энергию при спиртовом брожении 118, при молочнокислом – 42, при маслянокислом – 63 кДж.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствии кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях – окислительное расщепление дыхательных субстратов.

1.25. Электронно-транспортная цепь дыхания. ЭТЦ представляет сложное образование, состоящее из нескольких десятков белковых молекул и лежащее между метаболитами цикла ТКК с одной стороны и кислородом воздуха с другой. Белки выполняют в основном структурную функцию, входят в состав сопрягающего фактора, а также являются переносчиками электронов. Простетическими группами белков – переносчиков служит флавин и железо. Оно имеет переменную валентность. В гемсодержащих цитохромах электроны восстанавливают железо, переводя его из окисленной формы Fe³⁺ в закисную Fe²⁺. Электроны скатываются с «энергетической» горки благодаря разности потенциалов постепенно, что позволяет избежать неэффективный выброс энергии, а связать ее в форме химической связей АТФ, образуемых из АДФ и Р_н. В этом и заключается физиологический смысл транспорта электронов.

1.26. Окислительное фосфорилирование. На каждую молекулу НАДН, передающую свои электроны в ЭТЦ, синтезируются 3 молекулы АТФ, а на каждую молекулу ФАДН₂ – 2. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к О₂, называют окислительным фосфорилированием. Этот процесс является основным источником энергии АТФ в клетке в нормальных физиологических условиях.

Через внутреннюю мембрану митохондрии перенос ионов водорода осуществляется с помощью специфических переносчиков: цитохром С, цитохром А и цитохром А₃. В мембране имеются три петли, организованные белками – переносчиками электронов, «прошивающими» мембрану насквозь при переносе ē от НАДН на кислород. В результате этого электроны трижды выносятся на внутреннюю поверхность, а протоны остаются снаружи, что и создает между сторонами мембраны протонный градиент ΔμН. При этом с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной – более кислой.

Кроме этой в мембране имеются несколько систем, генерирующих мембранный потенциал. Например, АТФ-аза создает на мембране ΔμН за счет гидролиза макроэргической связи АТФ и активного переноса протона на внешнюю поверхность мембраны. Энергетическая ёмкость сопрягающих мембран невелика, что не дает возможности запасать большое количество энергии в форме ΔμН. Поэтому протонный градиент превращается в более стабильную и универсальную химическую форму макроэргических связей в молекулах АТФ в ходе окислительного фосфорилирования. Суть его заключается в образовании молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата Р_н. Суммарный заряд молекулы АДФ равен – 6, а продукта реакции АТФ – 4. Поэтому превращение АДФ в АТФ требует двух положительных зарядов.

А ДФ^-6 + Р_н + 2Н⁺ АТФ^-4 + Н₂О.

Эти два протона переносятся по каналам, имеющимся в грибовидных выростах с внешней поверхности мембраны, за счет ΔμН, в результате чего с помощью встроенной в мембрану АТФ-синтетазы образуется АТФ.

1.27. Альтернативный путь дыхания. Наряду с широко распространенным цитохромным путем переноса электронов по ЭТЦ в растениях может функционировать альтернативный, устойчивый к действию цианида транспорт электронов. Он характерен для всех растений. Доля этого пути в общем поглощении О₂ может доходить до 50%. Отмечают, что она выше в корнях, ниже – в листьях, а физиологическая роль этого пути не вполне ясна. Однако транспорт электронов сопряжен с активным транспортом протонов и фосфорилированием. В результате этого отношение Р:О и эффективность дыхания значительно снижаются. Альтернаятивный путь служит в качестве «клапана» сброса избытка энергии в растении, особенно для тех органов, куда поступают ассимиляты с высоким отношением С:N и где невозможно хранение избыточных количеств углеводов, например, в корнях (Г.Ламберс, 1985). Он может способствовать окислению НАД·Н при высоком содержании АТФ, обеспечивая таким образом быстрое функционирование гликолиза и цикла ТКК в отсутствие ингибирования избытком НАД·Н. Он действует тогда, когда предложение ассимилятов превышает спрос и скорость переноса электронов на убихинон превосходит способность цитохромного пути транспорта электронов или последний насыщен.

1.28. Взаимосвязь различных типов энергетического обмена в растении. Каждый механизм накопления энергии вносит определенный вклад в общий фонд образования АТФ в клетке. Разные пункты сопряженного фосфорилирования в ЭТЦ также неравноценны с точки зрения энергетической эффективности. При величине Р:О = 3 около 2/3 всего количества АТФ, образуемого при аэробном дыхании, должно поставляться вторым и третьим фосфорилированием дыхательной цепи, т.е. переносом электронов, связанным с цитохромной системой. Из основных субстратов только янтарная кислота и ацетил-КоА окисляются минуя НАД⁺ и первую точку фосфорилирования в ЭТЦ.

За счет субстратного фосфорилирования в цикле Кребса образуются только 2 молекулы АТФ, за счет коферментного – 34. В ходе гликолитического фосфорилирования за вычетом затрат на запуск гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, за счет коферментного – 34. Хотя вклад гликолиза как анаэробной фазы, общий фонд энергии клетки ниже, чем вклад аэробной фазы, гликолиз является одним из важнейших поставщиков энергии при дефиците кислорода в ткани. Роль гликолиза в синтезе АТФ возрастает тогда, когда энергия ЭТЦ дыхания используется не для фосфорилирования, а на активный транспорт ионов. Значение гликолиза как поставщика энергии заключается еще в том, что биосинтетические процессы, локализованные в цитоплазме, легче используют АТФ, образовавшуюся в гликолитическом фосфорилировании непосредственно в цитоплазме. Гликолиз и субстратное фосфорилирование – надежные источники энергии в клетке, особенно в неблагоприятных условиях выращивания. Существенные изменения в соотношении между отдельными путями дыхания наступают у растений под влиянием фотопериодического воздействия. Так, длинный день активирует аэробные превращения дыхательного субстрата, а короткий день – гликолитические процессы и пентозофосфатный цикл. В процессе роста листа растяжением скорость гликолиза и цитохромного пути снижалась, а скорость альтернативного пути оставалась неизменной.

1.29. Связь дыхания и фотосинтеза. Фотосинтез и дыхание тесно связаны. Это одинаковые начальные и конечные этапы цикла Кальвина и пентозофосфатного пути, многие промежуточные продукты и каталитические системы тождественны, промежуточные продукты широко используются в различных биосинтезах; основными функциями как митохондрий, так и хлоропластов являются транспорт электронов и сопряженные с переносом электронов процессы связывания энергии в виде АТФ при фосфорилировании; при фотосинтезе активирование электрона происходит за счет энергии кванта света, при дыхании – за счет химических связей, сосредоточенной в молекуле дыхательного субстрата. Однако свободная энергия любого органического соединения генетически связана с фотосинтезом. Следовательно как при фотосинтезе, так и при дыхании источник образования активного электрона – это электромагнитная энергия кванта света. Все продукты гликолиза, цикла Кребса и гексозомонофосфатного пути обнаруживаются в группе соединений, относящихся к самым ранним продуктам фотосинтеза.

Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент. Субстратом для дыхания в растении могут служить не только глюкоза и другие гексозы, но также липиды и белки. Стехиометрия СО₂- и О₂- обмена зависит от типа субстрата. Отношение объёма выделившегося СО₂ к объёму О₂ получило название дыхательного коэффициента (ДК). При полном окислении глюкозы ДК = 1,0, т.е. 1 моль глюкозы окисляется с поглощением 6 молей О₂, и при этом выделяется 6 молей СО₂, что вытекает из суммарного уравнения дыхания:

С ₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6Н₂О + 6СО₂; ДК = 6СО₂ / 6О₂ = 1,0.

глюкоза

При полном окислении липидов, белков и других соединений с высокой степенью восстановленности ДК оказывается меньше единицы, например:

С ₁₈Н₃₆О₆ + 6О₂ 18СО₂ + 18Н₂О; ДК = 18СО₂ / 26О₂ = 0,7.

стеариновая кислота

Если в качестве субстрата служат более окисленные, чем сахара, соединения, ДК превышает единицу:

2С₄Н₄О₅ + 5О₂ 8СО₂ + 4Н₂О; ДК = 8СО₂ / 5О₂ = 1,6.

ЩУК

Таким образом, ДК выступает как мера окисленности субстрата. Величина ДК возрастает со снижением влажности ткани и температуры окружающей среды; заметно уменьшается при механических повреждениях корне- и клубнеплодов при уборке.

Часто ИД выражают количеством поглощенного кислорода [мг О₂ / (г · ч)]. Чтобы перевести в СО₂ количество поглощенного О₂ умножают на 1,375, равное отношению молекулярных масс СО₂ и О₂.

Содержание углеводов. Отмечают, что содержание углеводов, главным образом растворимых сахаров, тесно коррелирует с ИД низкой концентрации сахаров, а слабая – при высокой. Тесная корреляция сохраняется, если в суммарном дыхании доминирует дыхание роста, отмечающееся в активно растущих тканях или листьях, непосредственно снабжающих плодоэлементы ассимилятами при усиленном спросе со стороны акцептора. После завершения роста и в стареющих тканях, дыхание которых представлено дыханием поддержания, корреляция между содержанием углеводов и ИД быстро ослабевает.

Растение (орган), его возрастное состояние. Жизненный цикл у большинства растений начинается с прорастания семени. Сухие семена обычно поглощают мало кислорода. Однако по мере набухания скорость поглощения О₂ (выделения СО₂) семенами увеличивается, достигая наибольших значений в период интенсивного роста зародыша.

ИД листьев, максимальная в молодом возрасте, снижается по мере уменьшения скорости роста. Закончившие рост листья использовали на дыхание за сутки 3% сухой биомассы от начального количества, а растущие листья – 20-25%. Это связано с реутилизацией углерода и азота из вегетативных органов в развивающиеся плодоэлементы.

ИД корней по мере старения растений уменьшается; в расчете на целый орган быстро увеличивается в фазу налива зерна, а затем снижается к фазе уборочной спелости.

В среднем за вегетацию к корням поступает 30-35% ассимилятов, образованных листьями при фотосинтезе. Около 2/3 этого количества затрачивается на дыхание корней, а остальное на рост. ИД в расчете на единицу массы целого растения уменьшается по мере старения, что объясняется как снижением дыхания роста в результате уменьшения скорости роста, так и уменьшением дыхания поддержания. Вклад дыхания плодоэлементов у пшеницы, кукурузы, сои составляет 50-70% дыхания побега в фазу цветения и 20-25% - в фазу уборочной спелости.

Экологические аспекты дыхания.

Содержания воды. Дефицит влаги оказывает разнообразное влияние на физиологические процессы в растении. С усилением дефицита влаги прежде всего подавляется рост, затем фотосинтез и дыхание (Дж. Бойер, 1970). При низком водном потенциале почвы (-1,2МПа) ИД снизилась в 2 раза, а ИФ – в 5 раз. При постепенном нарастании дефицита влаги ИД уменьшается параллельно снижению скорости роста и ИФ. При этом содержание углеводов в тканях уменьшается значительно медленнее, чем ИД. Наиболее чувствительны к усилению дефицита влаги в почве – дыхание стеблей, затем листьев и колосьев. При этом суммарные дыхательные затраты растения за период вегетации, приходящиеся на 1 г образованного зерна, а также отношение дыхания к фотосинтезу растения были значительно выше, чем в условиях оптимальной влагообеспеченности (Б.И.Гуляев с сотр., 1989).

ИД зерна существенно зависит от его влажности, имея минимальные значения при критической влажности. Это необходимо учитывать при хранении зерна.

Азотное питание. Восстановление азота может происходить как в корнях за счет энергии дыхания, так и в листьях на свету преимущественно путем использования фотовосстановителей. Особенно велики энергетические затраты корней, включающие наряду с восстановлением нитратов также их поглощение. Они составляют 2-3 г С / гN (Н.Сасакава, Т.Лурье, 1986). Энергетические затраты на связывание атмосфернога азота клубеньками бобовых выше – 3-4 г С / гN. ИД корней с клубеньками у бобовых более чем в 2 раза, а количество СО₂, выделенное целым растением, на 11-13% выше, чем у тех же культур, выращенных на высоком азотном фоне. В результате в углеродном балансе растений, растущих только за счет симбиотически фиксированного азота, доля дыхательных затрат углерода выше, а накопление биомассы меньше, чем при выращивании на высоком фоне нитратного азота.

На обеспечение скорости оборота белка затрачивается от 50 до 70% энергии дыхания поддержания. Это особенно заметно в загущенных посевах в условиях избытка азота, когда наблюдаются дефицит углеводов и относительный избыток белков в листьях нижних ярусов. С одной стороны, повышенное содержание белка увеличивает затраты на дыхание поддержания, с другой – снижает ИД биомассы и, как следствие, уменьшает ее адаптационные возможности. Это ухудшает баланс углерода посева, снижает его устойчивость, в т.ч. к полеганию, и в результате ограничивает продуктивность.

Создание интенсивных высокопродуктивных посевов – это поиск оптимального соотношения между ЧПФ, К_хоз, устойчивостью к полеганию и качеством продукции. Дыхание оказывает влияние на каждый из этих элементов через содержание белка в ткани.

Температура. Влияние температуры на ИД подчиняется правилу Вант-Гоффа: с повышением температуры дыхательная активность экспоненциально возрастает. Ускорение дыхания при повышении температуры на 10⁰С выражают посредством температурного коэффициента ТК₁₀:

ln ТК₁₀ = 10 / t₂ – t₁ · ln V₂/V₁,

где t₂ – t₁ – температурный интервал; V₂ и V₁ – соответствующие скорости дыхания. Если ТК₁₀ = 1,0, то t⁰ не оказывает влияние на дыхание; при ТК₁₀ = 2,0, ИД при увеличении t⁰ на 10⁰С удваивается. Это типично для многих культур в физиологическом диапазоне действия температур. При t⁰ ниже биологического минимума (меньше +8 +10⁰С) у кукурузы ТК₁₀ скачкообразно возрастает, а выше +35⁰С – у большинства растений уменьшается до 1,5 и ниже. При очень высоких температурах биохимические процессы протекают так быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не может поспевать за обменом веществ и ИД быстро падает. Величина ТК₁₀ непостоянна и зависит от фазы роста и развития растения (органа) и физиологического состояния.

Характер влияния температуры на ИД зависит также от освещенности клетки. При низкой влажности ткани ТК₁₀ значительно ниже, чем при высокой. Именно поэтому зерно хранят при влажности не выше 12-14%, что сводит к минимуму потери органического вещества, даже при непостоянных и достаточно высоких температурах. Хранение сочноплодной продукции, напротив, наиболее эффективно при низких положительных температурах.

Концентрация СО₂ и О₂. Отмечают, что удвоение содержания СО₂ в воздухе может увеличить урожайность сельскохозяйственных культур на 30-40% (Р.Джифорд, 1982). Это объясняется повышением ИФ, содержания углеводов в листе, скорости роста при одновременном снижении ИД. Ингибирующее влияние повышенной концентрации СО₂ на дыхание наиболее заметно при низком содержании углеводов в листе. Обогащении атмосферы СО₂ влияет на дыхание не только надземных органов, но и корней, которое у одних культур (пшеница) падает, а у других (подсолнечник) – возрастает на фоне стимуляции накопления биомассы. Повышенная концентрация СО₂ ингибирует также дыхание плодоэлементов.

Этот принцип используют при длительном хранении плодов и овощей в регулируемой газовой среде, где важную роль играет также содержание О₂. При этом поглощение О₂ заметно ингибируется в области как очень высоких (100%), так и низких (3% и ниже) концентраций О₂. При низких концентрациях О₂ скорость выделения СО₂ снижается гораздо меньше, чем поглощение О₂, в результате чего ДК возрастает, в тканях накапливается спирт. Подобное явление наблюдается также при избыточном переувлажнении, затоплении, выпревании посевов и образовании ледяной корки. В этих условиях анаэробиоза растения сильно истощаются или даже погибают из-за дефицита энергии, поскольку эффективность дыхания резко снижена, а также в результате повреждения мембран продуктами жизнедеятельности и недостатка промежуточных продуктов цикла Кребса.

Роль дыхания в управлении продукционным процессом.

Большое значение для исследования дыхания как фактора продуктивности имело количественное разделение дыхания на две составляющие: дыхание на рост и дыхание на поддержание. Около 50% всех дыхательных затрат за период вегетации приходится именно на дыхание поддержания. В благоприятных условиях ИД листа не превышает 5-15% ИФ. Чем выше значение ДК на рост, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу. По теоретическим расчетам из единицы субстрата (углеводов) синтезируется примерно 0,75-0,85 ед. вегетативной массы. Экспериментальные значения для целых растений варьируется от 0,65 до 0,85 ед. В углеродном балансе целого растения затраты ассимилятов на дыхание в благоприятных для роста и развития условиях составляют от 30 до 60%, т.е. на накопление биомассы расходуется лишь около половины ассимилированного углерода. Остальная часть окисляется в процессе дыхания. Образовавшиеся при этом энергетические эквиваленты и метаболиты используются в процессах, связанных с образованием биомассы растения и поддержанием ее структурной и функциональной целостности.

30