1.18. Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды.

Интенсивность света. В процессе фотосинтеза используется лишь 1-3% поглощенной ФАР, измеряемой в соответствии с международной системой единиц (МСЕ) в мкмоль фотонов / (м² · с) ФАР = 0,22 Вт/м² = 0,32 · 10^-3 кал / (см² · мин) при условии, что ФАР составляет 42% общей радиации. 1 килолюкс (клк) = 10 Вт/м² = 14,3 · 10^-3 кал / (см² · мин). Световая кривая состоит из двух фаз: 1-ая представляет собой линейную зависимость интенсивности фотосинтеза (ИФ) от потока квантов со световым компенсационным пунктом (СКП) в точке пересечения линии ночь / день, день / ночь; 2-ая – постепенное уменьшение наклона кривой по мере возрастания потока квантов и ее выход на плато, когда ИФ максимальна при ее насыщенности светом. В линейной фазе световой кривой ИФ ограничивается активностью РДФ-карбоксилазы, а на плато фотосинтеза – скорость регенерации РДФ. У С₃- и С₄-растений ИФ зависит от температуры, площади листьев, от содержания СО₂, от расхода СО₂ на дыхание.

Спектральный состав света. ИФ сильно зависит от качества света. Максимумы поглощения хлорофиллом квантов света находятся в области синего и красного спектра. 1 Дж красных лучей содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей. При выравнивании синего и красного света по падающим квантам ИФ выше на красном свету (КС), чем на синем (СС) и белом (БС).

Концентрация СО₂ и О₂. Отмечают с середины 19 в. по н/вр. концентрация СО₂ в атмосфере возросла с 0,029 до 0,033%, и при сохранении прироста к 2025 г. она может удвоиться. Углекислотное насыщение фотосинтеза у С₄-растений происходит при содержании СО₂, близком к естественному.

С увеличением концентрации О₂ выше атмосферной ИФ подавляется в результате активации фотодыхания, а при снижении О₂ ИФ возрастает. Длительное выращивание растений при повышенной концентрации СО₂ приводит к увеличению площади листьев, уменьшению листовой обеспеченности биомассы, возрастанию ЧПФ.

Температура. Температурный оптимум фотосинтеза зависит от уровня радиации: с уменьшением освещенности снижается t⁰-ный оптимум. С₄-растения способны поддерживать более высокую скорость фотосинтеза при повышенной температуре, чем С₃-растения. Однако, С₃- и С₄-растения, произрастающие в теплом климате, имеют более высокий температурный оптимум, и их фотосинтез не очень сильно ингибируется при повышенных температурах по сравнению с фотосинтезом растений, адаптированных к холоду.

Водный режим. При фотосинтезе используется всего 1% поглощенной воды. Однако ее дефицит сильно влияет на фотосинтез. Закрытые устьиц при дефиците воды вызывает снижение транспирации и поглощения СО₂ листьями. Основная роль устьиц в этом процессе состоит в том, чтобы поддерживать необходимую межклеточную концентрацию СО₂, чтобы на каждый грамм воды поглощалось максимальное количество СО₂. При этом устьица регулирует свою открытость и поддерживает соотношение межклеточной и атмосферной концентрации СО₂ относительно постоянным: для растений С₃- 1:0,3-0,4 и С₄-растений – 1:0,6-0,7.

Азот занимает особую роль: до 65% белка находится в хлоропластах, в т.ч. около 50% в РДФ-карбоксилазе. Оказывает влияние на размеры и ультраструктуру хлоропластов, усиливает их гранальность, повышает содержание белков – переносчиков ЭТЦ фотосинтеза, увеличивает ИФ и КПД ФАР.

При недостатке фосфора сопротивление мезофилла поглощению СО₂ листьями увеличивается задолго до появления устьичных эффектов. Подавляется скорость световых реакций фотосинтеза и значительное ингибирование фотоассимиляции СО₂.

При недостатке калия увеличивается сначала мезофильное сопротивление поглощению СО₂, а затем устьичное; снижается ингибирование карбоксилазной активности, однако не лимитируется транспорт электронов.