Фотосинтез

1.10. Планетарная роль фотосинтеза. Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Фотосинтез остается важнейшим процессом биосферы. Именно зеленые растения посредством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие цивилизации.

Фотосинтез – это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансированности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания О₂ и СО₂ в атмосфере, состояние озонного экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и др.

Глобальная ЧПФ составляет 78·10⁸ т углерода в год, из которых 7% непосредственно используют на питание, топливо и строительные материалы. В настоящее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнялось с образованием биомассы на Планете. Ежегодно в процессе фотосинтеза в атмосферу поступает 70-120 млрд. т кислорода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Одним из важнейших последствий выделения кислорода является образование озонного экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озоновый слой задерживает большую часть УФЛ, губительно действующих на все живое.

Существенным фактором фотосинтеза является также стабилизация содержания СО₂ в атмосфере. В настоящее время содержание СО₂ составляет 0,03% по объему воздуха, или 711 млрд. т в пересчете на углерод. Дыхание организмов, Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО₂, чем находится в атмосфере, производственная деятельность людей, с одной стороны, фотосинтез – с другой, поддерживают относительно постоянный уровень СО₂ в атмосфере. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощает ИФКЛ и сохраняют значительное количество теплоты на Земле, обеспечивая необходимые условия жизнедеятельности.

1.11. Физико-химическая сущность фотосинтеза. Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением

свет

СО₂ + Н₂О [СН₂О] + О₂ ,

хлорофилл

т.е. на свету

в зеленом растении из предельно окисленных веществ – диоксида углерода и воды образуются органические вещества, и высвобождается молекулярный кислород. Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений. Причем в процессе фотосинтеза восстанавливается не только СО₂, но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндергонические процессы, в том числе транспорт веществ.

Под действием света в гранах хлоропласта листа происходит восстановление НАДФ·Н и образуется АТФ, в строме эти соединения используются в темновых реакциях для восстановления СО₂. Задача состоит в том, чтобы оптимизировать этот процесс, управлять им в целях достижения высокой продуктивности посевов, насаждений и естественных угодий.

1.12. Лист как орган фотосинтеза. К.А.Тимирязев (1875) сформулировал учение о космической роли зеленого растения. Последовательно оно выглядит следующим образом: лист – уникальный орган, в котором солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии; процесс подчиняется закону сохранения и превращения энергии; интенсивность ассимиляции СО₂ максимальна при освещении листа красным светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом; хлорофилл служит фотосенсибилизатором, он непосредственно участвует в окислительно-восстановительных превращениях.

Энергетический баланс листа в умеренной зоне в летний период в полдень складывается следующим образом: приход солнечной радиации = 30·10⁵ Дж/(м² · ч), лист поглощает 80-85% ФАР (или видимая часть спектра 360-700 нм), 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% энергии общей радиации или 16,5·10⁵ Дж/(м² · ч). Лист отражает 10% ФАР и 45% инфракрасных лучей и пропускает соответственно 5 и 30%. На фотосинтез используется 1,5-2,0% поглощенной ФАР. Остальная поглощенная энергия расходуется в основном на испарение воды – транспирацию – (90-95%), а также на теплообмен с атмосферой.

1.13. Световая фаза фотосинтеза. Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ·Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта.

Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляемые с участием двух различных фотосистем: на длинноволновом красном свете (700 нм) и коротковолновых лучах (650 нм). ФС II и ФС I – идет эффективный фотосинтез только при их совместном функционировании. В состав ФС I входит хлорофилл а с максимумом поглощения света 700 нм (Р₇₀₀), а также хлорофиллы а_675-695. ФС II включает хлорофилл а_670-683, белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z. Комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. В ФС II вторичными акцепторами служат железосерные белки (-Fe S).

1.14. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фотофосфорилирование. Фотосинтетическое фосфорилирование (ФФ) – это образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом. Оно осуществляется циклическим (ЦФФ) и нециклическим (НЦФФ) путями. ЦФФ является более простым и эволюционно более древним. При ЦФФ функционирует только ФС I и ее единственным продуктом является АТФ. Арнон, Аллен, Френкель авторы открытия ЦФФ (1954).

Сущность ЦФФ заключается в следующем: при поглощении кванта света один из электронов пигмента реакционного центра (Р₇₀₀) переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (Fe S – центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Дальнейший путь электрона – поэтапный, его транспорт обратно к Р₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энергия высвобождается и используется на присоединение Ф_н (фосфор неорганический) к АДФ с образованием АТФ.

У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фотосистем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокисления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФС I, а фотоокисление воды – ФС II. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно.

1.15. Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза). Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ·Н используются в темновой фазе для восстановления СО₂ до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят настолько быстро, что с помощью обычных методов химического анализа чрезвычайно трудно обнаружить промежуточные продукты и практически невозможно установить последовательность их превращений. В настоящее время известны С₃- и С₄- пути фиксации СО₂, фотосинтез по типу толстянковых (САМ – метаболизм) и фотодыхание.

С₃-путь фотосинтеза (цикл Кальвина). Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и реакции акцептора СО₂.

1-ой реакцией, вводящей СО₂ в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо – 1,5 – дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ – карбоксилаза). Образующееся при этом нестойкое шестиуглеродное соединение быстро распадается на триоды – две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК считают первичным продуктом фотосинтеза.

1.16. С₄-путь фотосинтеза (цикл Хетча и Слэка). Существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых продуктами фиксации СО₂ и восстановления являются четырехуглеродные соединения. Их называют С₄-растениями. Авторы Л.А.Незговорова (1956-1957), Ю.С.Карпилова и И.А.Тарчевский (1960-1963), Хетч и Слэк (1966). Хетч и Слэк, австралийские ученые, предложили законченную схему цикла темновых реакций у С₄-растений. К С₄-растениям относятся культурные растения тропического и субтропического происхождения – кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник, злостные сорняки – свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), ширица, щетинник и др. Это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществяющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С₄-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz – венок, корона), т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.

Преимущества С₄-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО₂. Продуктивность С₃-растений 20-30 т/га, С₄ -растений – 80 т/га биологической массы.

1.17. Интенсивность фотосинтеза и методы его определения. Под ИФ понимают количество СО₂, усваиваемого единицей листовой поверхности за единицу времени. ИФ измеряют преимущественно в мг СО₂/(дм² · ч) или в мкмоль СО₂/(м² · с). 1 мкмоль СО₂/(м² · с) = 1,58 мг СО₂/(дм² · ч). Реже используют выделение О₂.

Газометрический метод определения ИФ самый производительный и точный. Он основан на поглощении СО₂. Метод применим в любое время, не приводит к уничтожению растения, позволяет оценить прибавку сухой биомассы за минуты, часы и дни, изучать каждый лист в отдельности, оценить «вклад» каждого яруса листьев в фотосинтетическую деятельность растения, отделяя прибыль углерода за счет фотосинтеза от потерь за счет дыхания.

Газоанализаторы инфракрасные ГИП – определяют по изменению концентрации СО₂ в потоке воздуха, протекающем через камеру.

Радиометрический метод определения ИФ – предусматривает введение метки по ¹⁴С в виде СО₂. Для этого лист (целое растение) экспонируется с ¹⁴СО₂ в течение короткого (60с), но точно измеренного времени. Затем лист срезают, фиксируют в жидком азоте и определяют в нем ¹⁴С, которое прямо пропорционально ИФ.

Полярографическое определение кислорода при помощи электрода, прикладываемого к листовой высечке. Метод дает дополнительную информацию о количестве выделяемого О₂ и поглощенного СО₂.