Лекция 1. Физиология растительной клетки. Основные процессы жизнедеятельности растений. Фотосинтез. Дыхание растений

1.1. Предмет и задачи физиологии растений. Физиология растений – наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма на всем протяжении его онтогенеза при любых условиях внешней среды. Это наука об организации, управлении и интеграции функциональных систем в растительном организме. Это наука о функциональной активности растительных организмов.

Биохимия растений изучает химический состав и превращение веществ у растений.

Объектом изучения физиологии и биохимии служит громадный и разнообразный мир растений.

Предметом физиологии растений являются функции растений, функциональные системы, обеспечивающие реализацию генетической программы роста и развития.

Функции зеленого автотрофного растения:

• питание (воздушное – фотосинтез, почвенное – минеральное и водное);

• дыхание;

• размножение.

Функции зеленого автотрофного растения объединяют в 4 группы жизненных явлений:

• превращение веществ;

• превращение энергии;

• изменение формы;

• управление и информация растительного организма.

Главная задача физиологии растений – раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и качества продукции.

По мнению К.А.Тимирязева (1956), «цель стремлений физиологии растений заключается в том, чтобы изучить и объяснить жизненные явления растительного организма и не только изучить и объяснить их, но путем этого изучения и объяснения вполне подчинить их разумной воле человека так, чтобы он мог по произволу видоизменять, прекращать или вызывать эти явления».

1.2. Место физиологии растений в системе биологических дисциплин. Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.).

Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой и др. Особая роль физиологии растений в системе биологических наук – обеспечить интеграцию всех биологических знаний на уровне целого растения и ценоза.

1.3. Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К.А.Тимирязев (1956) неоднократно указывал, что «физиология растений является теоретической основой рационального земледелия». Она является фундаментальной основой всех агрономических дисциплин: земледелие, растениеводство, овощеводство, плодоводство, лесоводство, селекция и семеноводство и др., создает теоретическую основу для разработки:

• проемов рационального использования ФАР, БКП;

• способов применения удобрений и повышения их эффективности;

• методов обоснования режимов орошения зерновых, кормовых, овощных, плодовых, лесных культур и двустороннего регулирования водного режима болот, торфяников и естественных лугов и пастбищ;

• методов повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям климата и почв. Это морозоустойчивость, зимостойкость, холодостойкость, солеустойчивость и др.;

• приемов снижения потерь урожая при хранении с использованием инертных газов, полупроницаемых мембран, консервантов и др.;

• физиологии иммунитета растений, повышения их устойчивости к болезням и вредителям;

• процессов и механизмов распределения ассимилятов в онтогенезе растений в целях направленного формирования урожаев;

• светокультуры в культивационных сооружениях;

• основы биотехнологии и биоинженерии.

1.4. Этапы развития физиологии растений как науки. Первый этап. Физиология растений зародилась в XVII-XVIII вв. Датой ее рождения считают 1800 г., когда был издан 5-томный труд швейцарского ботаника Ж.Сенебье «Физиология растений». Первый этап характерен изучением проблемы почвенного корневого питания растений. Голландец Ван-Гельмонт (1579-1644) выдвинул водную теорию питания растений, А.Теер – гумусовую теорию, Ю.Либих – теорию возврата питательных веществ в почву, вынесенных урожаем. Ж.Буссенго, Г.Гельригель, М.С.Воронин (1866 г.) показали роль бобовых в фиксации азота.

Второй этап – проблемы превращения энергии. М.В.Ломоносов (1711-1765 гг.) впервые высказал мысль, что растение строит свое тело с полощью листьев за счет окружающей атмосферы. В 1772-1782 гг. Д.Пристли, Я.Ингенгауз и Ж.Сенебье открыли фотосинтез. К.А.Тимирязев (1843-1920 гг.) доказал применимость закона сохранения энергии к процессу фотосинтеза. Он считается основоположником физиологии растений в России. А.С.Фаминицын в 1867 г. организовал в Санкт-Петербургском университете первую в России кафедру физиологии растений, а в системе АН – лабораторию анатомии и физиологии растений, прообраз современного Института физиологии растений АН России (ИФР). Он автор книги «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883 г.) и первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Ученики А.С.Фитиницына – Д.И.Ивановский, открывший вирусы (1892 г.), М.С.Цвет, разработавший хроматографический анализ (1903 г.), О.В.Баранецкий – раздел «рост и развитие», С.Н.Виноградский – минеральное питание, В.А.Ротерт, А.А.Рихтер и др.

Третий этап – начинается со второй половины XX в. Огромный вклад в проблему минерального питания внес Д.Н.Прянишников (1865-1948 гг.), а также Д.А.Сабинин, Я.В.Пейве. Системы регуляции изучали А.К.Курсанов, М.Х.Чайлахян, И.И.Гунар, В.В.Полевой, В.И.Кефели и др.; культуру органов, тканей и клеток разрабатывали Р.Г.Бутенко, В.Е.Семененко, В.С.Шевелуха обосновав новую науку – биотехнологию.

1.5. Основные направления современной физиологии растений. Основу отечественной физиологии растений, ее фундамент и мировую славу в прошлом создали работы А.С.Фаминицына, К.А.Тимирязева, М.С.Цвета, Н.А.Максимова, Т.Н.Годнева, Д.А.Сабинина, Д.Н.Прянишникова, Н.Г.Холодного, В.Н.Любименко, А.Л.Курсанова. Они заложили основные направления этой науки.

Первое – биохимическое направление – организация, регуляция, интеграция функциональных систем в растительном организме (от молекулярно-биологического до ценотического).

Второе – биофизическое направление – молекулярно-генетические и физиологические основы онтогенеза растений: фотосинтез, дыхание, водообмен, питание.

Третье – онтогенетическое направление – возрастные закономерности развития растений, морфогенез, фотопериодизм, светокультура, закаливание растений.

Четвертое – эволюционное направление – физиологические особенности филогенеза конкретных видов, особей растений.

Пятое – экологическое направление – зависимость физиологических функций растений от экологических факторов среды: оптимизация питания, водопотребления, приемы повышения белковости, сахаристости, устойчивости к неблагоприятным условиям.

Шестое – синтетическое направление – общие закономерности роста растений, энергетики и кинетики, разрабатывает способы регуляции и управления процессами в биологических системах.

Н.И.Вавилов говорил о том, что «генетика и селекция ждут от физиолога разработки частной физиологии отдельных культур, сортовой физиологии, физиологической систематики сортов. Создание такой «физиологической систематики» оплодотворит всю работу селекции и упростит ее».

1.6. Методы физиологии растений. Физиология растений – наука экспериментальная. Основной метод – эксперимент, опыт. Применяют лабораторно-аналитический, вегетационный и полевой методы исследований, методы меченых атомов, световой и электронной микроскопии, электрофорез, хроматографический анализ, ультрафиолетовую и люминесцентную микроскопию, спектроскопию, иммунологию, кристаллографию, математику и кибернетику.

Физиологические исследования проводят в лабораториях искусственного климата, где растения выращивают в контролируемых, заданных экспериментатором условиях (температура, режим орошения, состав воздуха и др.).

1.7. Структура и функции растительной клетки. Все разнообразие животного и растительного мира, мельчайшие бактерии и гигантское дерево секвойя имеют общее свойство – они состоят из клеток. Клетка является структурной и функциональной единицей организма.

Живая клетка состоит из тех же химических элементов, что и неживая природа. Однако особенность живых организмов заключается в том, что они представляют собой открытые системы, которые обмениваются с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Фотосинтезирующие клетки растений потребляют солнечную энергию и превращают ее в химическую форму. Универсальной клеточной энергией служат молекулы АТФ, обеспечивающие важнейшие процессы жизнедеятельности и, прежде всего биосинтез соединений, являющихся необходимыми компонентами структур и функций клетки – белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и др.

Основными частями любой клетки являются ядро и цитоплазма, составляющие вмести протопласт. Растительная клетка отличается от животной наличием клеточной стенки, большой центральной вакуолью, пластид, плазмодесмы.

Особое образование на поверхности протопласта, продукт его деятельности – клеточная стенка. Ее функции:

• опорная – клетка поддерживает свою форму и размеры;

• защитная – препятствующая проникновению в протопласт частиц, способных его повредить, а также патогенных микроорганизмов;

• буферная по отношению к воде. В полисахаридной оболочке может сосредотачиваться до 30% ее содержания в клетке; при водном дефиците она может использоваться протопластом;

• транспортная, осуществляемая диффузионное передвижение гидрофильных веществ по насыщенному водой матриксу.

В общей массе растения клеточными стенкам принадлежит основная доля: в зрелой кукурузе углеводы составляют 83,3% сухой массы, белки – 8,7%, липиды – 2,3%, золы – 5,7%. Углеводы клеточных стенок – ценный питательный корм для животных.

Клеточные мембраны обеспечивают в клетке принцип компартментации, т.е. каждая клетка поделена на зоны.

Ядро – в нем сосредоточена наследственная информация.

Аппарат Гольджи принимает участие в организации плазмалеммы, в образовании и росте клеточной стенки.

Лизосомы «переваривают», выполнивших свою роль, компонентов клетки или запасных питательных веществ.

Пероксисомы – небольшие вакуоли, содержащие окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в фотодыхании.

Сферосомы – пузырьки, содержащие большое количество липидов и ферментов, связанные с синтезом и распадом жиров.

Центральная вакуоль – она специфически принадлежит только растительной клетке. Образуется путем слияния расширенных участков эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Окружена мембраной – тонопластом, регулирующим поступление и выделение веществ. Занимает 90% объема клетки, содержит 75% всей клеточной воды. Вакуоль является осмотическим резервуаром, регулирует поступление воды в клетку. В ней накапливаются продукты обмена веществ, от которых освобождается цитоплазма: полифенолы, алкалоиды, гликозиды. Один из гликозидов – антоциан – придает цветам и плодам красивую окраску, что обеспечивает нормальное опыление, оплодотворение и распространение семян. Специфические соединение из клеточного сока используют в промышленности для производства табака (никотин), чая (танин, катехин), лекарств (кофеин), [Гербалайф].

Важнейшая функция вакуоли – это резервация ценных питательных веществ: сахара (сахароза, фруктоза, глюкоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, винная).

Хлоропласты – клеточные органеллы, свойственные растениям.

Лейкопласты – пластиды, выполняющие функцию накопления крахмала и других запасных веществ (в темноте); на свету образуется хлорофилл.

Хромопласты образуются из хлоропластов. В них содержатся желтые каротиноиды. Они дают различную окраску плодам, листьям. В эстетическом восприятии человека хромопласты играют существенную роль: золотая осень, красные грозди рябины, аппетитные плоды томата, перца горького и сладкого и др.

Рибосомы – в них происходит заключительный этап биосинтеза белков – трансляция.

Из выше изложенного вытекает следующее заключение:

1. Живая клетка представляет собой целостную открытую систему, обменивающуюся с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

2. Основой структуры клетки являются биологические мембраны, осуществляющие компартментацию и взаимодействие ее отдельных частей.

3. Все функции, обеспечивающие жизнь, выполняются за счет взаимосвязанной работы ядра, цитоплазмы и клеточных органелл.

4. По сравнению с клеткой животных растительная клетка имеет ряд оригинальных структур – полисахаридную клеточную стенку, большую центральную вакуоль, пластиды, плазмодесмы. Все это обеспечивает автотрофный тип питания и свойственный растениям специфический образ жизни.

1.8. Химический состав растительной клетки. Из 100 известных химических элементов в составе живых клеток постоянно обнаруживают 20, а обязательными только 16. Очевидно, что в процессе выделились те элементы, которые оказались способными создавать соединения с наиболее важными биологическими свойствами. Большую часть массы живых клеток составляет вода – около 80%. Ее называют матрицей жизни, она обеспечивает прижизненную структуру маркомолекул и клеточных органелл, участвует в химических реакциях, транспортных процессах, терморегуляции, поддерживает форму и размеры клетки. Клетки семян пшеницы, где хранятся запасные вещества, содержат 78% углеводов, 16% белков, 2% жиров и 2% золы. Белки, липиды и нуклеиновые кислоты служат химической основой жизненных процессов.

Белки представляют собой полимеры, т.е. вещества, состоящие из небольших, сходных по свойствам молекул, связанных друг с другом ковалентными связями. Белки состоят из аминокислот. Их подразделяют на две группы:

• первая – незаменимые: валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, лизин, аргинин, фенилаланин, триптофан, гистидин. Они не способны синтезироваться в организме человека и животных;

• вторая – заменимые: глицин, серин, пролин, глутаминовая кислота, аланин, цистеин, тирозин, аспарагиновая кислота и др. Их всего 20.

Высокое содержание лизина в белке. Хайпроли. Мутантный ген Опейк-2, ответственный за содержание лизина в зерне кукурузы. Гибрид Краснодарский 18 ВЛ с урожайностью 70 ц/га зерна, с содержанием белка 10% и лизина – 0,398% (стандарт соответственно 8,81% и 0,272%).

Белки участвуют во всей деятельности живой клетки. Их основные функции: структурная, ферментативная, транспортная, запасная, иммунная (защитная). При окислении 1 кг белка освобождается 23 тыс. кДж энергии, глюкозы – 15,5 тыс., крахмала – 17,6 тыс., жира – 38,2 тыс. кДж энергии.

Высокое качество белка как питательного вещества обусловлено наличием азота в его молекуле. При прорастании семян запасные белки распадаются на аминокислоты, из которых строятся новые белки, необходимые для роста и развития молодого растения. От содержания белка в растениеводческой продукции зависит ее кормовое значение. Так, вегетативная масса бобовых культур, являющаяся кормом для скота, содержит в 3-5 раз больше азота, чем солома злаков.

Ферменты. Скорость прохождения химической реакции в организме растения регулируется ферментами – биологическими катализаторами. Известно более 2500 ферментов. Ряд реакций при участии ферментов протекают в 1 млн. раз быстрее. Ферменты по международной классификации подразделяют:

• оксидоредуктазы – окисляют и восстанавливают субстраты; участвуют в фотосинтезе, дыхании, энергетическом обмене;

• трансферазы – осуществляют перенос отдельных групп между молекулами; активируют синтез, транспорт ионов, направляют поток ассимилятов;

• гидролазы – расщепляют углеводы, жиры и белки до простых с участием воды. Мобилизуют питательные вещества при прорастании семян;

• лиазы – отщепляют от субстратов определенные группы без участия воды с образованием двойной связи;

• изомеразы – осуществляют перенос отдельных групп внутри одной молекулы;

• синтетазы – участвуют в процессах синтеза, биосинтезе белка и других веществ.

Витамины – относительно низкомолекулярные вещества различной химической природы. Они подразделяются на жирорастворимые – А, Д, Е, К и водорастворимые – В₁, В₂, В₆, В₁₂, РР, С, липоевая и пантотеновая кислоты. Участвуют в важнейших биохимических реакциях. Главные источники витаминов для человека – зеленые части, зародыш растений, а также дрожжи и микроорганизмы. Из животных объектов богаты витаминами внутренние органы – печень, почки, сердце.

Ферментативная активность зависит от неорганических кофакторов: ионов металлов – кальций, магний, марганец, железо, медь, молибден, цинк и др., признаки голодания, от недостатка которых агрономы определяют в целом растении или в отдельных его органах.

Нуклеиновые кислоты. В физиологии растений существует выражение: «Белки все могут, но ничего не знают, а нуклеиновые кислоты все знают, но ничего не могут».(!) Объяснение кроется в следующем. Гетерополимерное строение и специфически лабильная структура белков позволяет им участвовать практически во всех жизненных функциях, а нуклеиновые кислоты, их молекулы только содержат и реализуют информацию о всех белках в клетке.

Нуклеиновые кислоты – аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У), тимин (Т), рибоза (Р). Универсальным энергетическим аккумулятором в клетке является АТФ. Энергия макроэргической связи АТФ расходуется в клетке на самые разные виды работ. При образовании НК нуклеотиды соединяются друг с другом с помощью фосфорно-эфирной связи. НК подразделяют на РНК и ДНК.

Матричная РНК, или информационная, представляет собой одинарную спираль, транспортная РНК состоит из сочетания одинарных и спаренных участков, рибосомальная РНК – имеет сложную структуру.

Роль ДНК состоит в хранении, передаче и реализации наследственной информации. Совокупность всех генов в ДНК составляет генотип организма. Отсюда возникла новая, интенсивно развивающая отрасль биотехнологии – генная инженерия.

Углеводы – подразделяют на моно-, ди-, олиго- и полисахариды. Моносахариды – это простые углеводы, имеющие 3 (триозы), 4 (тетрозы), 5 (пептозы), 6 (гексозы), 7 (гептозы) углеродных атомов. Они играют большую роль в важнейших метаболических превращениях: они являются компонентами АТФ, нуклеиновых кислот и многих ферментов; в плодах и ягодах – глюкоза и фруктоза – служат запасными веществами. Из двух моноз с выделением воды образуются дисахариды, из трех и четырех – олигосахариды. Если в состав молекулы входит большое число остатков простых сахаров, то возникают полисахариды. Полисахариды – это крахмал. Крахмал яблок состоит почти целиком из амилозы, кукурузы – на 80% из амилопектина; в клубнях земляной груши запасной полисахарид – это полифруктозан инулин.

Липиды – обладают высокой гидрофобностью; растворяются в эфире, бензине, бензоле. Липиды подразделяют на группы:

• собственно жиры – это сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших карбоновых кислот. Ненасыщенные кислоты – олеиновая, линолевая, линоленовая; насыщенные – стеариновая и пальмитиновая. Главное место локализации жира – семена. Насыщенность жирами семян масличных культур делает их ценнейшим сырьем для производства масел: подсолнечник – 29-37% на сухую массу, сафлор – 25-37, горчица сизая – 35-47, рапс озимый – 45-49, рыжик – 25-46, клещевина – 47-58, кунжут – 48-63, перилла – 26-49, ляллеманция – 29-37, арахис – 41-55, соя – 15-24 и лен масличный – 30-49%;

• воска – гидрофобные вещества, образуются в цитоплазме и накапливаются на поверхности эпидермальных клеток в виде гранул, палочек и яичек. Образовавшаяся таким образом кутикула защищает листья, стебли, плоды растений от высыхания при недостатке влаги и вымокания в период длительных дождей;

• стероиды – относятся к терпеноидам, представляют собой высокомолекулярные спирты или их сложные эфиры;

• липофильные ферменты – это растворимые в органических растворителях пигменты – хлорофиллы и каротиноиды;

• амфипатические липиды – это фосфолипиды, гликолипиды и сульфолипиды.

Фосфолипиды – с одним из гидроксилов глицерина взаимодействует ортофосфорная кислота;

Гликолипиды – содержат остаток галактозы;

Сульфолипиды – галактоза и продукт ее взаимодействия с серной кислотой.

1.9. Структура и функции мембран. Основные химические компоненты мембран – это белки и липиды. 1) Мембраны – это пограничные структуры, обеспечивающие диалектическое единство разделения и связи клеточных компонентов. 2) С помощью мембран поддерживается гомеостаз – постоянство среды в каждом компартменте клетки. 3) Через мембраны происходит обмен веществ, энергии и информации между клеткой и окружающей средой. 4) Мембраны связаны с важнейшими биохимическими процессами, т.к. в них локализованы ферменты, осуществляющие синтез, гидролиз, окисление, перенос и др. 5) На мембранах хлоропластов и митохондрий происходят сложные процессы биоэнергетики (фотосинтетическое и окислительное фосфорилирование), снабжающее каждую клетку энергией. 6) Мембраны выполняют рецепторную функцию, воспринимая внешние раздражения и передавая сигналы о них организму в целом.

Живая клетка не затрачивает на транспорт веществ собственной энергии, вырабатываемой ею в процессе жизнедеятельности. Такой тип транспорта называется пассивным.

Пассивный транспорт – это движение веществ по физико-химическим градиентам без затраты клеткой метаболической энергии.

Активный транспорт – это передвижение молекул и ионов против физико-химических градиентов. Энергетические затраты на активный транспорт веществ очень велики – они достигают 40% всей энергии дыхания.

В живой клетке функционируют насосы двух типов – электронейтральные и электрогенные.

Электронейтральный насос – это перенос через мембрану двух ионов одинакового заряда в противоположных направлениях. В результате действия такого насоса заряд на мембране не изменяется. Механизмом такого типа является натриево-калиевый насос.

Принцип работы электрогенного насоса состоит в том, что он переносит ион определенного заряда только в одну сторону. Универсальным для всех клеток механизм подобного рода является протонная помпа.

Регулирование физиологических процессов осуществляют три системы.

Генетическая – обеспечивает включение и выключение отдельных генов, ответственных за синтез специфических белков, и осуществляется за счет уникальной структуры ДНК и саморегуляции ее деятельности.

Трофическая – реализуется с помощью химических веществ, продуктов метаболизма, выступающие как регуляторы ферментативной активности.

Энергетическая – выполняется системами, ответственными за новообразование энергоемких молекул, прежде всего АТФ, способных снабжать энергией все виды работ в клетке.

Гормональная регуляция – один из самых тонких механизмов структурных и функциональных соединений.

Все регуляторные системы работают не только в отдельной клетке, но и на уровне многоклеточного организма, обеспечивая динамическое взаимодействие частей, надежность и целостность сложной живой системы.