2.8. Теория критических периодов

Вопрос о критических стадиях развития (или чувствительных периодах) был поставлен рыбоводной практикой. Рыбовода давно заметили, что в эмбриональный период существуют стадии высокой и низкой чувствительности, то есть стадии, на которых наблюдается повышенный и пониженный процент гибели. Это связано с различными требованиями эмбрионов к факторам окружающей среды на разных стадиях.

В 40-е годы XX в. ленинградскими учёными (Трифонова, Никифоров и Привольнев) было разработано учение о критических периодах развития и установлено, что периоды повышенной чувствительности к воздействию неблагоприятных факторов среды сменяются периодами пониженной чувствительности или устойчивостью к этим факторам.

Периоды повышенной чувствительности совпадают с периодами дифференцировки, то есть качественными изменениями, а периоды пониженной чувствительности с периодами роста — количественными изменениями.

Критические стадии в период эмбриогенеза рыб. У весенне-нерестующих рыб (осетровые) непосредственно после оплодотворения следует период высокой чувствительности, со стадии 16-32 бластомеров чувствительность несколько падает и вновь повышается перед началом гаструляции (12-я стадия). Гаструляция проходит при пониженной чувствительности, которая с началом формирования эмбриона резко повышается, это совпадает с закрытием бластопора (18-я стадия). На этой стадии чувствительность у осетровых наибольшая. Высока чувствительность эмбрионов в начале образования хвостового отдела (25-я стадия) и перед вылуплением.

Эмбрионы лососевых рыб имеют ярко выраженный чувствительный к внешним воздействиям период. Через 36 ч после оплодотворения и до стадии «глазка» икру следует тревожить как можно меньше. Стадией «глазка» обозначают стадию, на которой появляются видимые через оболочку пигментированные глаза эмбрионов. Период со стадии «глазка» продолжается практически до вылупления и занимает около половины всего времени инкубации. Период «глазка» является наиболее удобным и безопасным для различного рода перемещений и транспортировки икры.

После оплодотворения икры примерно через 6 суток развития при температуре 5°С наблюдается повышение устойчивости эмбрионов лосося. В этот период они довольно устойчивы не только к температуре, но и к механическим воздействиям. Опыт показал, что икра транспортабельна до 5–7 дней развития от оплодотворения при 5°С, при 10°С — до 3 суток.

После стадии средней бластулы чувствительность эмбрионов начинает повышаться. Это обнаруживается не только температурными, но и механическими воздействиями (тряской, толчками и др.). На самой чувствительной стадии (конец обрастания) икринка белеет (погибает), если её только пошевелить пером. Повышенная чувствительность икры лососевых рыб во время обрастания желтка слоем бластодермы связана с двумя сопутствующими процессами:

1) утончением цитоплазматической желточной оболочки, материал которой идёт на постройку бластодиска во время дробления и бластуляции;

2) увеличением натяжения той части желточной оболочки, которая остаётся не покрытой бластодермой в период обрастания (стадии 12-15); кольцо обрастания во время продвижения по желтку стягивает его словно обручем, и малейший толчок вызывает разрыв желточной оболочки, через который начинает вытекать тяжёлый жидкий желток и свёртываться при контакте с перивителлиновой жидкостью, к концу обрастания толщина желточной оболочки достигает минимума, поэтому чувствительность икры лососевых к воздействию наибольшая на этой стадии.

После завершения обрастания желтка он становится защищенным, кроме желточной оболочки, одноклеточным слоем перидермы, за счёт чего устойчивость икринок несколько повышается. Позже желточный мешок обрастает дополнительной оболочкой. Фронт обрастания этой оболочки обозначается желточной веной (стадии 23-28); а сама оболочка состоит из многих слоев клеток, производных разных клеточных зачатков. Процесс обрастания новой оболочкой сопровождается обрастанием густой сетью кровеносных сосудов – васкуляризацией. К концу васкуляризации (27-28 стадии) желточный мешок надежно защищен от повреждений. Как раз к этому времени концентрация пигмента в глазных бокалах достигает такого уровня, что он становится виден через оболочку, наступает период, который рыбоводы называют стадией «глазка». После васкуляризации защищенность желточного мешка становится несколько надежной, что в дальнейшем гибель икринок сопровождается не побелением желточного мешка, а побелением самого эмбриона.

В критические периоды при инкубации икры необходимо предохранять ее от механических воздействий и обеспечивать оптимальные условия, прежде всего, в отношении температурного и газового режимов.