7. Периоды развития и роль факторов внешней среды в раннем онтогенезе рыб

Развитие рыб представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами: эмбриональный, предличиночный, личиночный, мальковый, половой зрелости и старости.

1. Эмбриональный период – от момента оплодотворения яйца до вылупления из оболочек. Эмбриональное развитие (эмбриогенез) или зародышевое развитие происходит внутри оболочек. Эмбрион питается за счет желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма.

2. Предличиночный период – с момента вылупления из оболочек до перехода на смешанное питание. Питание внутреннее или эндогенное за счет остатков желтка.

3. Личиночный период начинается с момента перехода на смешанное питание. Состоит из двух подпериодов (у осетровых первого и второго личиночных этапов) — смешанного питания и внешнего или экзогенного питания. Внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

4. Мальковый период — внешний облик близок к облику взрослого организма Исчезают личиночные органы, появляются характерные дня взрослых органы и функции. Половые органы почти не развиты. Энергетические ресурсы расходуются, главным образом, на рост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

5. Период половой зрелости — состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных, вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно на развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

6. Период старости — половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется. В течение всех этих периодов развитие рыб проходит не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. Каждый период развития состоит из последовательных этапов, отличающихся особенностями строения, физиологии и экологическими признаками. В течение каждого этапа происходят и качественные, и количественные изменения. Однако в пределах определённой меры они не изменяют основного качества, характеризующего этап. На протяжении этапа различают отдельные стадии развития, под которыми принято понимать любое произвольно взятое состояние организма (Васнецов, 1953; Крыжановский. 1958), например, стадии двух, 32-х бластомеров, стадия пигментации таз и др.

Эмбриональный период развития. В эмбриональный период онтогенеза эмбрион развивается внутри оболочек икринки и питается материнскими запасами пищи, заключёнными в желтке. Такое эндогенное питание свойственно не только эмбрионам, находящимся под оболочкой икринок, но также сохраняется и после вылупления у предличинок до личиночного периода развития, когда личинка переходит на смешанное питание.

Эмбриональное развитие у разных видов рыб протекает в различных термических, газовых, солёностных, световых, гравитационных и других условиях и продолжается от нескольких суток до нескольких месяцев. Морфологически в этот период из оплодотворённого яйца через процессы дробления, ранних межклеточных взаимодействий. Морфогенетических перемещений клеток, гаструляции. органогенеза под контролем цитоплазматических и генетических факторов наследственности формируется предличинка.

При инкубации икры на рыбоводных предприятиях рыбоводу наиболее часто приходится сталкиваться с влиянием на эмбриогенез температуры воды и её газового режима. Эмбриогенез у каждого вида рыб протекает в определённых температурных границах, при этом различают температурный оптимум, температурный порог и температурный максимум. Температура, при которой эмбриогенез протекает наиболее нормально, называется температурным оптимумом. Повышение температуры ускоряет, а понижение замедляет эмбриогенез.

Температура, ниже которой эмбриогенез не происходит, называется температурным порогом. Однако пороговая температура не приводит к гибели эмбрионов при воздействии в течение ограниченного промежутка времени. При восстановлении оптимальной температуры эмбриогенез возобновляется и протекает нормально.

Температура, выше которой эмбриогенез прекращается и зародыш погибает, называется температурным максимумом.

У осенне-нерестующих рыб температурный порог эмбриогенеза равен 0°С, температурный оптимум — 2-5, а температурный максимум — 15-18°С. У рыб с весеннее летним нерестом температурный порог эмбриогенеза находится в диапазоне 2-6°С, а температурный максимум — около 30°С. Температурный оптимум эмбриогенеза рыб с весеннее летним нерестом различается даже у рыб одного вида, обитающего в разных водоёмах.

У видов рыб, обитающих в разных водоёмах, температурные условия эмбриогенеза могут отличаться. Особенно резкое отличие бывает у различных биологических групп рыб одного вида, обитающих как в разных зонах одного и того же ареала, так и в одной зоне.

Продолжительность эмбриогенеза обратно связана температурой воды. Эмбрионы рыб с весенне-летним нерестом развиваются в течение нескольких суток, а рыб с осенне-зимним нерестом — в течение нескольких месяцев (табл. 1).

Таблица 1