2.5. Нарушение гаметогенеза и полового цикла в связи с изменением условий

размножения

Когда в водоёме нет всего комплекса условий, необходимых для нереста рыб, ооциты в теле самок дегенерируют. Массовые масштабы это явление получило в связи с гидростроительством в связи с тем, что производители проходных рыб скапливаются перед плотинами, где нет условий для нереста.

Под дегенерацией понимают всё, что происходит с ооцитами — гибель, затем резорбция (рассасывание). Сначала погибает ядро, исчезая как морфологическая структура. Затем желточные зёрна сливаются, образуется однородная масса. В несколько раз увеличивается высота фолликулярных клеток, и они начинают фагоцитировать, то есть приобретают прямо противоположную функцию — резорбируют икру и переправляют питательные вещества в кровь. Раньше этот процесс рассматривали как патологический. В настоящее время — как адаптивный, поскольку физиологические функции яичника восстанавливаются, но теряется сезон размножения. Может быть потерян и второй сезон (особенно в северных районах, где процесс восстановления длится долго).

Яйцеклетки могут дегенерировать не только на IV СЗ гонад, но и на более ранних стадиях развития. Например, это происходит при преждевременном созревании, когда начинается трофоплазматический рост, а запасов питательных веществ в организме рыбы оказывается недостаточно. Происходит так же регуляция плодовитости в сторону уменьшения созревающих клеток и в период протоплазматического роста.

2.6 Реакция популяций рыб на нарушение условий их миграции и размножения

Изменение условий миграции, зимовки и размножения, происходящие в результате гидростроительства, нарушают выработавшуюся в течение длительного времени принадлежность популяций рыб к условиям данной части ареала. Поэтому в настоящее время на тех реках, где наблюдаются резкие изменения гидрогафии и гидрологического режима, происходят изменения в адаптативных структурах популяций, то есть реакция популяции в ответ на изменившиеся условия. Знание хода этого процесса позволяет решать вопросы о путях становления структуры популяции в измененных условиях и корректировать комплекс мероприятий по воспроизводству рыб.

Процесс реакции популяции может быть разделен на два этапа:

Нарушение миграционного поведения и размножения, резорбция половых клеток старшей генерации, то есть происходят изменения, приводящие к отбору производителей;

Адаптивная реакция популяции в целом на изменившиеся условия , при этом происходит передислокация нерестилищ, мест зимовки, изменяется соотношение различных групп (озимые и яровые) в пределах популяции и т.д.

Особенно сильно при зарегулировании рек страдает озимый осетр, проводящий в реке от 6 до 12 месяцев, то есть значительно больший срок, чем яровые формы.

Изменения в реках, связанные с гидростроительством, влияют на миграционное поведение рыб при продвижении их к устьям нерестовых рек. Задержка половодья, а значит, мутной воды, на которую реагируют яровые формы, приводит их к задержке в предустьевых пространствах, исключает их своевременный приход на затопляемые половодьем нерестилища. Задержка яровых форм при наступлении нерестовых температур в предустьевых пространствах, где размножение невозможно, приводит к резорбции половых клеток (ПК) старшей генерации.

Таким образом, необходимость захода яровых форм в реки в период весеннего половодья имеет глубокое адаптивное значение.

Озимые формы, которые идут в реку задолго до нереста, обычно мигрируют в условиях спада половодья и в межень. Внешние стимулы их миграции другие. Для них сигнальными раздражителями являются фотопериодизм и температура воды. Совпадение хода озимых форм с половодьем не имеет столь глубокого биологического значения, как у яровых форм, так как нерест озимых форм происходит лишь наследующий год.

В настоящее время для основной части нерестовой популяции осетра, например, не существует верхних, средних и нижних нерестовых участков, так как производители более чем на 90% задерживаются плотиной Волгоградской ГЭС (рыбоподъемник плотины пропускает менее 10% нерестовой популяции).

Длительное пребывание производителей в предплотинной зоне наносит ущерб воспроизводству этой части популяции, так как приводит к значительным нарушениям у многих рыб функции половых желез.

Резорбция ПК старшей генерации у озимых форм наблюдается уже в августе, а весной производители, зимовавшие под плотиной, в значительной степени теряют качество как производители. Наиболее резко эти нарушения выражены у озимого осетра летнего хода, который проводит в приплотинной зоне больший период времени в сравнении с озимым осетром осеннего хода.

Чрезвычайные глубокие и резкие нарушения хода полового цикла, проявляющиеся в резорбции, сопровождаются значительными изменениями в функциях всей системы органов, участвующей в осуществлении миграции и размножения. В частности, изменяется функция аденогипофиза и других компонентов воспроизводительной системы. Изменения в этих органах приводят к изменению в поведение рыб.

Часть производителей с резорбирующимися ПК задерживается в реке в течение длительного времени. Эти рыбы обычно питаются в реке и в таком же состоянии встречаются в дельте реки и в море. То есть рыбы с резорбирующимися ПК дезориентированы срывом размножения и их поведение значительно отличается от обычного, что в конечном итоге приводит к изменениям в ходе жизненного цикла – снижению плодовитости, качества потомства.

Кроме того, в связи с тем что, в настоящее время протяженность миграционных путей для большинства осетровых одинакова, происходит сглаживание в структуре нерестовой популяции, представленной озимым осетром.

Популяция севрюги в реке Волга, представленная исключительно яровой формой, в условиях зарегулирования стока оказывается в более благоприятном положении в сравнении с популяцией осетра. Это связано с ограниченным сроком ее пребывания в реке (у нее короткая анадромная миграция) и тем, что протяженность миграционных путей севрюги изменена менее значительно, чем у других проходных осетровых.

В дальнейшем будут происходить изменения внутрипопуляционной дифференциации и численности рыб в связи с деятельностью человека. Учитывая весьма резкое нарушение хода естественного воспроизводства, нельзя рассчитывать на высокую адаптационную пластичность рыб. Поэтому ходом процесса реакции популяций рыб на меняющиеся условия миграции и размножения нужно управлять. Для направленного формирования популяций рыб необходимо расширять искусственное воспроизводство рыб, используя при этом производителей всех форм.