2.4. Влияние факторов внешней среды на процесс созревания, овуляцию и

спермиацию у рыб.

Для каждого вида рыб характерны свои специфические особенности размножения. Они обусловлены адаптацией разных видов рыб к определённым условиям размножения и развития эмбрионов, предличинок, личинок и молоди, которые дают пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности.

Половая зрелость у отдельных видов рыб наступает в различном возрасте. Время наступления половой зрелости у одного вида рыб также весьма различно. Оно варьирует не только у разных популяций одного и того же вида, но и у рыб одной популяции. Это явление необходимо рассматривать как адаптацию организма рыб к условиям среды в целях наилучшего обеспечения воспроизводства вида.

Большинство карповых, окуневых и лососевых рыб достигают половой зрелости в возрасте 2-6 лет. У некоторых видов рыб период развития половых клеток затягивается на более длительное время. Так, осетровые становятся половозрелыми в возрасте 6-12 лет. Причём половозрелость самцов, как правило, наступает на 1-2 года раньше, чем у самок.

Под влиянием факторов внешней среды (прежде всего температуры и корма) развитие половых клеток может ускоряться или замедляться, а в некоторых случаях даже приостанавливаться. Так, например, лещ, обитающий в наших южных водоёмах, становится в массе половозрелым на 3-4-м году жизни. В водоёмах центральных районов России лещ созревает на 4-5-м году. В наших северных водоёмах со сравнительно низкой годовой температурой половозрелость у леща наступает на 5-7-м году. Аналогичную картину по скорости созревания половых клеток можно наблюдать и у других видов рыб. Низкие температуры воды приостанавливают окончательное созревание половых клеток у рыб. Недостаточное питание рыб задерживает созревание их половых клеток, а полноценное питание, полностью обеспечивающее организм в питательных веществах, ускоряет их созревание. Известно также, что уменьшение численности популяции рыбы под влиянием промысла приводит к повышению обеспеченности пищей, а это отражается на ускорении полового созревания особей.

Сдвиги во времени наступления половой зрелости у рыб могут происходить под действием факторов внешней среды не только у разных популяций одного и того же вида, но и у одной и той же популяции. Например, волжская белуга достигает половой зрелости в возрасте от 10 до 18 лет.

Развитие женских половых клеток (оогенез) и мужских половых клеток (сперматогенез) — длительный и сложный процесс. Каждая половая клетка, прежде чем она окончательно созреет, должна обязательно пройти в своём развитии ряд стадий. При этом различают два процесса 1-й период до достижения половой зрелости, начиная от возникновения первичных половых клеток и кончая образованием зрелых половых клеток; 2-й — периодическое созревание определённой части половых клеток в течение межнерестового периода (после достижения половой зрелости). Первый процесс более длительный, чем второй, и у разных видов рыб занимает разное время. Периодическое же созревание половых продуктов у половозрелых особей требует меньшего времени и продолжительность его у разных видов рыб различна. Так, сазан, лещ, судак и многие другие виды рыб размножаются, как правило, ежегодно, а осетровые рыбы лишь через 3-5 лет, а отдельные особи — через 9 лет. Исключение составляют тихоокеанские лососи, которые после размножения погибают.

Достигнув половой зрелости, рыбы совершают нерестовые миграции, то есть перемещаются от мест нагула или зимовки к местам икрометания, где завершается у них созревание половых клеток и происходит нерест.

Морские рыбы постоянно живут и размножаются в море. Пресноводные рыбы живут в реках и пресных озёрах. Они размножаются в основном в тех же местах, где и постоянно обитают, или же вблизи от них. Проходные рыбы живут в морс, а размножаются в реках, по которым большинство из них проходит сотни километров, преодолевая сильные течения, водопады, пороги и препятствия, встречающиеся на их пути к местам икрометания. Проходными рыбами называют и тех, которые постоянно живут в реках, в пресных озерах, а для размножения уходят в море (например, угорь). Полупроходные рыбы обитают в основном в опреснённых участках моря, а для размножении входят в реки, не поднимаясь по ним столь высоко, в отличие от проходных.

В нерестовый период у самок рыб, у которых половые железы находятся в IV СЗ (стадии зрелости), под воздействием гонадотропного гормона гипофиза завершается оогенез, гонады переходят в V СЗ (текучие половые продукты) зрелые ооциты освобождаются от фолликулярной и соединительнотканной оболочек. Фолликулы разрываются, и ооциты у большинства рыб выпадают в полость яичников, а у лососевых и осетровых рыб, имеющих незамкнутые яичники, — в полость тела.

Разрыв фолликул и выход икринок в полость яичников или полость тела (процесс овуляции) у одних рыб протекают синхронно, у других носят растянутый характер (несколько часов или даже суток). Лопнувшие фолликулы остаются в яичниках, где они в дальнейшем рассасываются. Яичники полициклических рыб содержат, кроме лопнувших фолликул, также резервный фонд половых клеток.

У самцов на V СЗ семенников образуется семенная жидкость, которая сильно разрежает концентрацию сперматозоидов и вызывает их вытекание. Сперма имеет консистенцию молока или жидкой сметаны. Семенники мягкие на ощупь. По мере вытекания спермы размер семенников постепенно уменьшается.

Овуляция и спермиация у рыб осуществляется только при определённых условиях внешней среды, среди которых важное значение имеют температура воды, гидрохимический режим, наличие или отсутствие течения воды, наличие особей противоположного пола, для многих рыб нерестовый субстрат. Если после наступления для данного вида рыб нерестовых температур хотя бы один из перечисленных факторов среды неудовлетворителен, то овуляция не происходит, ооциты подвергаются резорбции, а фолликулы атрезии (зарастанию).

Для рыб это явление имеет большое приспособительное значение, так как их яичники освобождаются oт ооцитов старшей генерации и начинают новый цикл развития.

После овуляции у самок и спермиации у самцов происходит нерест — вы мет зрелых икринок и сперматозоидов. Каждому виду рыб свойственна определённая температура воды, при которой может произойти нерест, и требуются для этого соответствующие нерестилища. У большинства рыб самцы первыми подходят к нерестилищам. Затем на местах нереста появляются самки Соотношение самок и самцов на нерестилищах обычно один к одному. Однако это соотношение не является постоянным, ибо оно может быть неодинаковым не только у разных популяций одного и того же вида, но и может изменяться у одной и той же популяции по годам.

Во время нереста самки вымётывают икру, а самцы осеменяют её. Соприкосновение спермы с икрой называется осеменением.

Самки после вы мета икры уходят с нерестилищ. Исключение составляют лишь самки некоторых видов рыб. У большинства рыб самцы после осеменения икры первых подошедших к местам нереста самок остаются на нерестилищах. Они принимают участие в нересте с другими самками, которые подходят на нерестилища позже. В течение нерестового периода один самец может осеменять икру нескольких самок.

Продолжительность периода икрометания отдельной особи зависит от особенностей созревания половых клеток у данного вида рыб. Если рыба обладает единовременным типом созревания ооцитов, то её нерест разовый, кратковременный. Так, вобла вымётывает икру за одно утро. К рыбам с типично разовым нерестом относятся также лососи, сиги, белорыбица, осетровые и др. Если рыба с порционным созреванием ооцитов, то её нерест порционный, растянутый. К рыбам с типично порционным нерестом относятся проходные сельди, чехонь, усачи, шемая и др.

В зависимости от условий среды обитания некоторые виды рыб обладают единовременным и порционным созреванием ооцитов, а отсюда и соответствующим типом нереста. Так, у леща и сома нерест может быть разовый и порционный. Самка леща вымётывает икру в течение 5-10 суток. Подобное явление наблюдается и у самок сазана, но у них икрометание длится дольше, чем у самок леща. Рыбцы также обладают различным типом икрометания. У каспийского рыбца, как правило, нерест единовременный, а у кубанского порционный.

Различие в типе нереста является адаптивным свойствам рыб, благоприятствующим воспроизводству вида в сложившихся условиях среды в данном водоёме. Оно обусловлено гидрологическим режимом водоёма и условиями питания молоди.

Продолжительность нереста одного вида рыб зависит от типа икрометания (рыбы с порционным нерестом имеют более длительный нерестовый период, чем рыбы с единовременным нерестом), от структуры нерестового стада (при многовозрастной структуре стада нерест растянут во времени), от наличия в популяции экологических групп (разные экологические группы могут иметь разное время нереста), от температуры воды (понижение температуры воды в период нереста приостанавливает этот процесс и тем самым увеличивает его продолжительность).

Экологические особенности размножения рыб необходимо учитывать при рыборазведении и строительстве искусственных нерестилищ.