2.3. Внутривидовая биологическая дифференциация и её значение для

воспроизводства ценных видов рыб

Значительные различия в сроках миграции в реки проходных рыб, а также различия в их состоянии были описаны Львом Семёновичем Бергом (1934), автором учения о сезонных расах у проходных рыб.

Подробно и многосторонне изучал состояние популяций осетровых, мигрирующих в различные реки, Николай Львович Гербильский (1900-1967). На основании исследования состояния воспроизводительной системы осетровых при заходе в реки в определённые периоды были выделены различные биологические группы, дано их описание и предложены пути их рыбохозяйственного использования. Эти исследования проводились в связи с необходимостью разработки рыбоводного освоения осетровых в низовьях рек в условиях гидростроительства.

По существу, при этом изучались группы в пределах популяции, то есть исследовалось явление внутрипопуляционной дифференциации, являющейся одной из важных видовых адаптации осетровых. Характер и особенности внутрипопуляционной дифференциации неодинаковы у рыб различных экологических и генетических групп (например, у осетровых и лососевых). Это объясняется как генетически обусловленными свойствами видов, так и характером конкретных условий в реках.

Весьма значительно выражена дифференциация в пределах популяции у проходных рыб, у которых развиваются существенные различия в миграциях и размножении у представителей разных групп. Причём в разных реках для рыб одного вида существуют значительные различия в степени развития внутрипопуляционной дифференциации. Например, образуется разное число групп в пределах популяции, возникают различия в их количественных соотношениях.

Для выражения явлений внутрипопуляционной дифференциации используются различные термины. Введённое JI.C. Бергом понятие «сезонные расы» применяется при описании внутрипопуляционной дифференциации у лососевых и миноговых. Для осетровых чаще используется обозначение «биологическая группа», введённое Н.Л. Гербильским. Во всех случаях речь идёт о дифференциации в пределах популяции, причём значение этого явления у осетровых, лососевых и миноговых сходное — наилучшее приспособление к условиям ареала и максимальное использование его возможностей.

В литературе часто используются термины «яровые» и «озимые» расы. Автор этих терминов Л.С. Берг вкладывал в них определённый биологический смысл, полагая, что возможна некоторая аналогия с растениями в отношении температурных условий, необходимых для осуществления определённых периодов развития половых клеток у озимых и яровых форм. Однако позже исследователи (Гербильский, 1957; Абакумов, 1961) показали, что подобная аналогия неоправданна. Тем не менее, термины «яровые» и «озимые» формы (расы) продолжают применять, предполагая при этом различия в отношении мест зимовки и состояния производителей в период захода в реки.

Озимыми называют рыб, размножающихся после зимовки в реке и заходящих в реку задолго до нереста.

Яровыми называют рыб, входящих в реку в тот же сезон, когда происходит нерест Яровые мигрируют в реку с гонадами более близкими к зрелости, чем озимые. Дифференциация популяций осетра. Характер дифференциации популяций осетра различных рек, например Каспия, имеет много общих черт, однако в каждом конкретном случае обладает определёнными особенностями. В Волге и Урале, куда мигрирует русский осётр, описаны группы раннего ярового, позднего ярового и озимого осетра летнего и осеннего хода. В Волге озимый осётр составляет более 90%, а в Урале 70% по отношению ко всему количеству мигрирующего осетра.

Озимые, ранние яровые и поздние яровые группы Волги и Урала были описаны для русского осетра (Acipenser giieldenstaedti Brandt), однако исследование морфологии (Артюхин, 1974) и иммунохимическнй анализ сывороточных белков (Лукьяненко и др., 1974) показали, что на Волге и Урале поздний яровой осётр, называемый ещё летнее-нерестящимся, не является частью популяции русского осетра, а представлен исключительно особями персидского (южнокаспийского, куринского) осетра (Acipenser persicus Borodin).

Таким образом, было выяснено, что с Волгой и Уралом репродуктивно связаны мощная популяция русского осетра озимой и яровой форм и группа персидского осетра (6-7% в Волге и 5% в Урале). Волга и Урал являют пример освоения персидским осетром ареала русского осетра. Оба вида изолированы репродуктивно по температурам и срокам нереста.

До зарегулирования стока Волги озимые осетры, мигрирующие в реку с весны до осени, размножались на средних и верхних участках нерестовой зоны после зимовки в реке, а яровые, входящие в реку с марта по май в состоянии близком к зрелости, осваивали этой же весной низовые нерестилища. Для обеих внутрипопуляционных групп русского осетра пределы нерестовой температуры – 8-16°С, время размножения – середина или конец мая в зависимости от характера весны.

Персидский осётр (описываемый ранее как летне-нерестящийся или поздний яровой) размножался летом на средних и нижних участках нерестовой зоны при температуре 15-25°С (Артюхов, 1983) с конца июня по август.

В настоящее время нерест обеих групп русского осетра, а также персидского осетра проходит при характерных для них температурах на участке Волги от Волгограда до Астрахани.

Несколько иначе выглядит структура нерестовой части популяций рек Южного Каспия, например Куры В Куру мигрируют оба вида каспийских осетров, причём весной преобладает персидский осётр, летом и осенью — русский.

Таким образом, различия в структуре нерестовых стад показывают зависимость их от особенностей нерестовых рек. Подавляющее большинство северокаспийских осетров размножается при температуре воды 8-16 °С, а южнокаспийские осетры нерестятся в основном при 15-25°С. В южных реках Каспия преобладают яровые формы, в северных — озимые. Это связано не только с особенностями нерестовых рек, но и биологии русского и персидского осетров.

У осетровых других видов (севрюга, белуга) также наблюдается дифференциация в пределах популяции, образование озимых и яровых форм. Нерест белуги происходит при 7-14, севрюги — 15-25°С.

Исходя из изложенного, а также представлений о непрерывном поступлении мигрантов можно представить, что началом миграции нерестовой части популяции русского осетра является ход весной первых озимых осетров с гонадами в III СЗ. Летом ход усиливается, осенью — ослабевает. В октябре-ноябре все входящие в реки рыбы имеют гонады в IV СЗ. Зима прерывает ход. Весной в реку и предустьевых пространств мигрирует зрелый ранний яровой осётр, который, видимо, является окончанием хода нерестовой популяции, «хвостом» осеннего хода (Баранникова, 1972; Артюхин, 1983).

Внутривидовая структура лососей. У лососей существуют озимые и яровые расы, которые различаются по времени и возрасту захода на нерест, размерам, плодовитости, времени нереста (например, кета летняя и осенняя). Яровые и озимые расы атлантического лосося похожи на биологические группы осетра. Нерест лососей растянут внутри популяции, то есть у них также существует внутрипопуляционная дифференцировка.

Дифференциацию в пределах популяции нужно рассматривать как постоянно идущий процесс перестройки, наилучшего приспособления к меняющимся условиям обитания. Это важнейшая видовая адаптация, способствующая повышению численности и расширению ареала.

Знание внутрипопуляционной дифференциации позволяет обоснованно решать вопросы регулирования промысла ценных проходных рыб, разведения различных биологических групп с целью сохранения генетической и экологической структуры популяций, увеличения их численности и разнообразия.