2.2. Теория этапности развития рыб и её значение для рыбоводства

Решение сложной проблемы выращивания молоди требовало знания биологии развития рыб. Ряд исследований в этом направлении был выполнен в России еще в конце XIX начале XX в. такими известными зоологами, ихтиологами и рыбоводами, как В.В. Заленский, Н.А. Бородин, JI.C. Берг. К.К. Терещенко, В.К. Солдатов и др.

В 20-е годы XX в изучение особенностей развития рыб продолжили А.Н. Державин, В.И. Казанский, Н.Л. Чугунов, И.И. Кузнецов и др. Особенно широко исследования развернулись в 30-40-е годы XX в. Эти работы и привели к созданию учения об этапности развития рыб, являющегося теоретической основой разработки методов выращивания рыб.

В 40-50-е годы XX в выделяются работы Владимира Викторовича Васнецова (1889 1953), Сергея Григорьевича Крыжановского и их последователей, посвященные изучению морфологических и экологических особенностей развития молоди, в которых эти проблемы рассматривались с позиций учения о стадийности развития В работах В.В. Васнецова и С.Г. Крыжановского, выполненных в лаборатории экологии и морфологии Института морфологии животных АН СССР (ныне Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН), морфологические и физиологические особенности рыб на различных этапах их развития рассматриваются в неразрывной связи с требованиями, которые они предъявляют к условиям внешней среды.

Основные положения этой теории сформулированы В.В. Васнецовым в 1948 1953 гг. Они сводятся к тому, что в течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, предличиночного, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб идёт не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем органов, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов и даже минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменениям биологических особенностей рыб. Между такими скачкообразными изменениями происходят постепенный рост и медленные, иногда едва заметные количественные изменения, при этом качественные (морфологические и биологические) особенности организма и его отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Периоды относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями В.В. Васнецов назвал этапами.

Следуя за В.В. Васнецовым С.Г. Крыжановский с сотрудниками этапами называют интервалы развития, имеющие определённые специфические качества. В течение каждого этапа, по мнению авторов, происходят и количественные, и качественные постепенные и скачкообразные изменения. Однако в пределах определённой меры они не изменяют основного качества, характеризующего этап.

Каждому этапу развития рыб присущи определённые особенности строения организма и биологические свойства, а в связи с этим и определённые требования к условиям внешней среды.

Развивая основные положения теории этапности развития рыб, С.Г. Крыжановский с соавторами (1953) подчёркивали, что определённые этапы у разных видов рыб протекают различно — имеют неодинаковую продолжительность и свои специфические особенности. Поэтому для практики искусственного рыборазведения и, прежде всего для разработки методов выращивания молоди необходимо изучать морфобиологические и экологические особенности этапов развития каждого вида промысловых рыб.

Широкие исследования в этом направлении проведены в различных лабораториях. Института морфологии животных (Садов, Матвеев, Дислер, Детлаф и Гинзбург), ВНИРО (Гордиенко) и его Саратовского отделения (сейчас Саратовское отделение ГосНИОРХ Константинов, Зарянова, Алявдина), а также в Лаборатории основ рыбоводства (Европейцева, Гербильский) и других научных учреждениях. Эти исследования дали большой фактический материал, характеризующий морфобиологические и экологические особенности развития рыб на разных этапах.

Дальнейшие исследования российских учёных (Европейцева, Нусенбаум, Гинзбург и др.) показали, что молодь проходных рыб целесообразно выращивать до покатного состояния. Они выяснили, что переход молоди в покатное состояние представляет собой относительно длительный период сложных морфобиологических изменений, подготавливающих организм к существованию в иной внешней среде. Возникают особенности строения органов, способствующие большей подвижности и захвату иной пищи, появляется иная защитная окраска, происходят физиологические изменения, обеспечивающие существование в новых условиях — другая солёность воды, другой кислородный и температурный режим, другие условия питания. Скат молоди возможен, когда организм готов к существованию в новых условиях.

Значение для рыбоводства. Теория этапности развития рыб служит научной базой для разработки биотехники воспроизводства рыб, открывает широкие перспективы для исследований, отвечающих запросам рыбоводства, таких, например, как:

• познание этапов развития рыбы, особенностей развития в искусственных и природных условиях позволяет выяснить потребности рыбы на каждом этапе развития, а также недостатки биотехники искусственного разведения. Теория этапности развития даёт возможность биологически обосновать разные звенья рыбоводных работ и осуществить биологический контроль за развитием рыбы в природных и искусственных условиях,

• изучение этапов развития в популяции, населяющей водоём, позволяет понять разнокачественную структуру этой популяции и разнообразие её потребностей.

• изучение этапов развития промысловых и сорных рыб, обитающих в одних и тех же водоёмах, позволяет выяснить, в какой степени, на каких этапах развития сорные рыбы составляют дополнительную нагрузку на кормовую базу промысловых рыб, то есть даёт возможность конкретизировать знание межвидовых отношений рыб,

• теория этапности требует изучения кормовой базы с учётом различных потребностей рыбы на каждом этапе развития, тем самым конкретизирует исследования кормовой базы рыб,

• смещение сроков полового созревания в зависимости от условий, в которых развивается рыба, может быть установлено только на основе чётких знаний этапов развития рыбы. В настоящее время теория этапности развития интенсивно разрабатывается. Её дальнейшее развитие требует решения следующих задач,

• сравнить закономерности проявления этапности развития в различных экологических группах рыб,

• вскрыть особенности переходов от этапа к этапу развития в случаях сдвига полового созревания и момента вылупления предличинок,

• выяснить действие различных условий среды на этапы развития и переходы от одного этапа к другому;

• выявить эколого-морфологическне особенности различных систем органов на разных этапах развития, до сих пор ещё не изученных.