ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА АН СССР, 1990, т. 207

USSR ACADEMY OF SCIENCES'

PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE, LENINGRAD, 1990, vol. 207

Таксономическая ревизия змей рода echis (viperidae).

II. Анализ таксономии и описание новых форм

В. А. Черлин Зоологический институт АН СССР (Ленинград)

Исследования последних лет показали значительное разно­образие форм в роде Echis. Это выразилось в описании ряда новых подвидов и видов, однако до сих пор не было проведено сравнение всех известных форм на всем ареале рода, что не давало возможности оценить их истинный таксономический статус, при­вести в систему все многообразие описанных фактов. Изученная нами изменчивость большого числа морфологических признаков (щиткование, пропорции, рисунок, окраска) эф со всего ареала рода и зоогеографический анализ уже на первом этапе работы позволили разделить род на 3 морфологически хорошо различимые группы (Черлин, 1983). В данной статье приводятся результаты дальнейших исследований. Описанный подход выявил большое число еще не известных науке форм, а результаты анализа позво­лили обосновать таксономический статус всех групп эф и построить предположительную схему их филогенетических связей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение морфологической изменчивости различных признаков в роде Echis привело нас к необходимости разделения этих змей на ряд форм. Некоторые из них уже были описаны ранее, и им был придан определенный таксономический статус, другие – нет. Поскольку до сих пор анализ изменчивости признаков и географического распространения эф всего рода не проводился, может оказаться, что статус ряда форм отражает в большей степени историю их описания, а не строгие биологические закономерности. Исходя из этого, в данной работе сначала мы доказываем своеобразность и обоснованность ряда форм эф, а потом уже даем их формальное описание. В целом все выделенные формы отличаются друг от друга по различным признакам щиткования, рисунку и другим параметрам, имеют свои хорошо очерченные ареалы. Мы различаем из уже описанных ранее следующие формы (авторы указаны в скобках): carinatus (Schneider), sinhaleyus (Deranijagafa), sochureki (Stemmler), astolae (Mertens), multisquamatus (Cherlin), froenatus (Durnerii, Bibron et Dumeril), pyramidum (Geoffroy), leucogaster (Roman), ocellatus (Stemmler), leakeyi (Stemmler et Sochurek), aliaborri (Drewes et Sacherer), arenicola (Boie), varia (Reuss), При обработке материалов, полученных из разных музеев, нами выделены новые формы, представители которых ранее не были описаны в литературе: lucidus, darevskii, borkini, khosatzkii, megalocephalus, а также формы, представители которых упоминались в печати: hughesi (Hughes, 1976), jogeri (Joger, 1981). Общая характеристика этих групп эф приведена в конце раздела по африканским эфам (см. с. 206 – 214).

Анализ изменчивости фолидоза проводился сначала по 15 признакам, однако только немногие из них оказались важными для систематики группы: это – количество брюшных щитков (Ven.tr.), количество чешуи поперек середины туловища (Sq.), число подхвостовых чешуи (Scd,), характер щиткования нижней челюсти и конца морды, степень слияния надглазничных щитков. Из 12 изученных индексов важными оказались: индекс зауженности головы (ИЗ), т. е. отношение разности максимальной ширины головы и ширины морды на уровне ядовитых зубов к длине головы Х 100 и относительная длина хвоста (Scd./Ventr.X 100%). Кроме того, интерес представлял половой диморфизм по относительной длине хвоста и его форме. Рисунок головы и туловища эф был разделен на отдельные составляющие и разные формы сравнивались по 8 признакам, 5 из которых оказались важными для данной работы: продольный и поперечный элементы рисунка в средней части верха головы, а также степень развития светлых боковых полос, светлых и темных спинных пятен и пятен на боках туловища.

В работе приняты следующие сокращения названий музеев: ЗИН – Зоологический институт АН СССР, Ленинград; МГУ – Зоологический музей Московского государственного университета; AM – The American Museum of Natural History, New York; МП – Museum National d'Histoire Naturelle, Paris; ЗБ – Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat, Berlin; Л – Rijksmuseum von Natuurlijke Historie, Leiden; СИ – National Museum of Natural History, Smithsonian Institu­tion, Washington; Ж – Museum d'Histoire Naturelle, Geneve; МГ – Museo Civico di Storia Natureile, Genova; МБ – Naturhistorisches Museum, Basel; БМ – British Museum (Natural History), London; ЗМБ – Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn; ЗMB – Naturhistorisches Museum, Wien; ЧМ – Field Museum of Natural History, Chicago; MCЗ – Museum of Comparative Zoology, Cambridge, USA; ФМ – Senkenberg-Museum, Frankfurt am Main; Ц – National Museum, Colombo; B-B – Musee-Laboratoire „La Salle", Ouagadou­gou; KM – California Academy of Sciences, San Francisco.

В работе использованы коллекционные материалы из следующих стран (количество экземпляров указано в скобках): из СССР – ЗИН (56), МГУ (25), обработаны в поле (23); из Афганистана – ЧМ (2), AM (1), ЗМБ (1); из Паки­стана – ЧМ (3), МСЗ (3), БМ(2), АМ(47), ЗМВ (7), Л (1), МБ (1); из Индии – ЗМБ (13), БМ (4), МСЗ (5), ЗИН (1), AM (3), ЧМ (2), Л (3), ЗБ (3), СИ (1), МП (1); из Шри-Ланка – ЗИН (1),Ж (5), МБ (3); из Ирана – ЗИН (П).ЗМВ (6),ЧМ (П),Ж (2), СИ (4); из Аравии – ЧМ (И), МСЗ (3), ЗБ (4), МБ'(24), AM (6),ЗБ (2), МП (1); из Египта – ЗИН (5), МП (4), Л (4), СИ (18), ЧМ (14); из Ливии – Ж (1), МГ (1), БМ (1), МБ (1); из Алжира – ЗМБ (2), Л (2), БМ (2), МП (1); из Марокко – СИ (1); из Мавритании – СИ (1); из Мали – МП (1); из Сенегала – СИ (22); из Камеруна – ЗБ (3); из Буркина-Фасо (ранее Верхняя Вольта) – ЗБ (1); из Бенина – СИ (6); из Того – ЗБ (2); из Нигера – БМ (1); из Судана – БМ (9), AM (1), ЧМ (1); из Эфиопии – ЗМБ (4). ЗИН (4), БМ (13), МГ (2), МП (3), МБ (2); из Кении – AM (1), МСЗ (22), ЗБ (1), МП (1); из Сомали – ЧМ (1),МСЗ (1),ЗБ (2),БМ (15), ЗИН (1),МГ (1),МП (I); из Джи­бути – МП (1). Кроме того, был изучен гибрид Е. carinatus х E. sochureki (ЗБ. 18565). Всего нами обработаны 489 эф. Были использованы и многочисленные литературные данные по щиткованию.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Ареал рода Echis располагается в трех географических райо­нах – азиатской части Сахаро-Синдской области, Индо-Малайской области, а также в африканской части Сахаро-Синдской области и Эфиопской области. Недавними исследованиями пока­зано (Черлин, 1983), что в каждом из них эфы обладают характер­ным сочетанием признаков, по которым могут быть безошибочно узнаны. Следовательно, эти группы эф отличаются друг от друга больше, чем отдельные формы эф внутри такой группы. Поскольку внутри групп достоверно показано наличие «хороших видов», совокупность форм каждой из групп представляет собой таксон надвидового ранга. Это позволило разделить род на 3 подрода (их описание см. ниже).

Рис. 1. Щиткование передней части морды (1) и области глаза (2) у эф (род Echis):

А – Е. froenatus, Б – Е. multisquamatus

Подрод туранских эф включает формы multisquamatus, sochureki, astolae, froenatus. Форма froenatus резко отличается от остальных представителей подрода редуцированным рисунком: на спине лишь крупные округлые пятна, а на голове он почти совсем исчезает. Кроме того, у нее большое количество Ventr. и Scd. Только у одной из 21 изученной особи количество Scd. было 31, у остальных – более 42. У других форм этот показатель не бывает больше 38. Форма froenatus на юге-востоке Аравии (Arnold & Galagher, 1975) симпатрична с sochureki, а на юго-за­паде Аравии и в нижнем течении Нила – с представителями африканского подрода, от которых она также резко отличается. На конце морды между носовыми щитками у нее имеется один или более вставочных щитков (рис. 1), чего никогда не бывает у других форм. Несомненно, она представляет собой самостоятель­ный вид Е. froenatus.

Форма multisquamatus также резко отличается от других эф прежде всего большим количеством Sq (не более 1-2% особей этой формы перекрываются по этому показателю с представи­телями sochureki в диапазоне 34-37), а также рисунком головы и туловища (Черлин, 1981). Изученные нами эфы из юго-восточ­ного Ирана (ЗИН.9274, 9989, 10010, 10011, 10286, 10309; ЗМВ. 23974.1-2; ЧМ. 141593-99, 166971, 166972) относятся к sochureki. С севера и востока Ирана и юга Афганистана нами отмечены multisquamatus (ЗИН. 1095, 9276, 9277, 9990; ЗМБ. 8647; ЗМВ. 23972), у которых Sq. не менее 37, тогда как у sochureki из восточ­ного Ирана (ЗИН. 17992; ЗМВ.23997), Афганистана (АМ. 70593; ЧМ.161072, 161073) и прилегающих районов Пакистана (AM. 21457, 96236, 96237) их не более 36. Эфы sochureki отмечены близ пос. Заболь в восточном Иране, в районе Кветты и в нижнем течении Инда в Синде. Крайние западные точки нахождения sochureki в восточном Иране (Заболь и Захедан – ЗМВ. 29977) перекрывают крайнюю восточную находку multisquamatus (Кан­дагар – ЗМВ. 8647; ЧМ. 161072-73) на 400 км. Эта зона симпатрии, наряду с морфологическими различиями (Черлин, 1981), свидетельствует в пользу видовой самостоятельности данных форм змей, т. е. Е. sochureki и Е. multisquamatus.

Форма astolae, несмотря на островное положение и своеобра­зие рисунка, явно сходна с Е, sochureki и является, по-видимому, ее подвидом, Е. s. astolae.

На востоке ареала Е. sochureki встречается с индийской carinatus, от которой, однако, резко отличается бóльшим количеством Vrntr. и Sq., а также характером щиткования нижней челюсти (Черлин, 1983). На севере Декана отмечены одновременно Е. sochureki (БМ. 60.3.19.1171) и carinatus (БМ. 60.3.19.1923 А-С). Е. sochureki проникает по пойме Ганга (СИ. 192917) в Бенгалию (МС3.3226), где встречается с carinatus (MC3.51839; Л. 71 А-В; ЗМВ. 23970). На западе ареала Е. sochureki встречается в юго-восточной Аравии (БМ. 88.12.29.6-8, 1971.1315, 1972.1172 и др.) и на близлежащих островах (МС3. 156716, 156717, 156720).

Таким образом, подрод туранских эф представлен: Е. sochureki с подвидами Е. s. sochureki и Е. s. astolae; E. multisquamatus и Е. froenatus.

В подрод индийских эф входят формы carinatus и sinhaleyus. Обе они практически неразличимы по рисунку головы и туловища. Щиткование их также очень сходно. Отличие заключается в том, что у sinhaleyus размах изменчивости признаков (Deranijagala, 1951; наши данные) несколько меньше. Это, однако, может быть просто следствием островной изоляции, не говорящим еще о таксономической самостоятельности данной формы даже на подви-довом уровне. Единственное упоминание о других различиях этих форм связано с силой действия их яда на человека (Deranijagala, 1951). Необходима дополнительная работа по выяснению таксо­номического статуса sinhaleyus.

Таким образом, подрод индийских эф представлен: Е. carinatus с подвидами Е. с. carinatus и, возможно, Е. с. sinha­leyus.

Внутри африканского подрода эф наблюдается наибольшее разнообразие форм: pyramidum, darevskii, arenicola, varia, megalocephalus, lucidus, leakeyi, aliaborri, leucogaster, borkini, ocellatus, jogeri, hughesi, khosatzkii.

У leucogaster, населяющих Сахару, количество Ventr. и Scd. (особенно у самцов) больше, чем у arenicola на западе Африки (табл. 1).

У ocellatus явно выражено клинальное уменьшение количества Ventr. с востока на запад (Hughes, 1976). На конце этой клины обитает jogeri, обладающая еще меньшим количеством Ventr.

Клинальное уменьшение количества Ventr. и Scd, отмечено нами также в ряду darevskii – varia (Эритрея) – varia (Со­мали) – borkini. Особенно хорошо оно проявляется по Scd. у самцов (в среднем с 40 до 36). Важно отметить, что самцы эф из низовьев Нила, Ливии и Кении (pyramidum, lucidus, leakeyi) имеют Scd. в среднем не более 36. В Кении у leakeyi количество Scd. меньше, чем у aliaborri.

Клинальная изменчивость Sq. практически не выражена. Из общей массы выделяется лишь форма hughesi, у которой этот показатель равен всего 24-25 (27-31 у остальных форм).

Из элементов рисунка географическую изменчивость прояв­ляет, в основном, рисунок головы. Все элементы его достаточно хорошо выражены у pyramidum, lucidus, megalocephalus, darevskii, varta. У varia, однако, по мере продвижения на юг Сомали рисунок головы претерпевает значительную редукцию; от него чаще всего остается ближайший к шее участок вертикального элемента в виде светлого пятна, либо он вообще исчезает. У borkini и khosatzkii он выражен слабо: остаются только темные участки, окаймлявшие ранее среднюю часть рисунка. В Кении у aliaborri рисунок головы тоже почти редуцирован, а у leakeyi он, наоборот, проявляется достаточно ясно, сильно развит вертикальный эле­мент, особенно в нижней части. У ocellatus и jogeri рисунок головы почти отсутствует или от него остается только нижняя часть вертикального элемента. У leucogaster и arenicola вертикальный элемент слит с обоими поперечными в характерный рисунок.

Общий тон окраски туловища у всех эф практически сходен: коричневато-желтоватый, в разной степени затемненный. Только у aliaborri и некоторых varia он красновато-коричневый.

По рисунку туловища выделяется ocellatus, у которой спинные пятна сильно редуцированы, а боковые полосы превратились в «глазки». У khosatzkii все светлые элементы рисунка становятся расплывчатыми, а темные, сливаясь, образуют заметные темные поперечные полосы (вклейка, рис. IV, 2). Несколько нарушена правильность расположения элементов рисунка у hughesi (вклей­ка, рис. IV, 3).

У всех эф западнее Нила (pyramidum, lucidus, leakeyi, jogeri, leucogaster, arenicola, ocellatus) передняя часть морды округлая, иногда даже слегка вытянутая. Так, у pyramidum индекс зауженности морды (ИЗ) равен в среднем 22,3, у lucidus – 23,8, у leakeyi – 20,2, у leucogaster – 22,1, у arenicola – 18,0. Восточнее Нила расширение передней части морды у эф также подвержено клинальной изменчивости. У darevskii и varia из приморских районов Судана и Эфиопии ИЗ равен в среднем 17,3, в Сомали – 14,8, а у borkini в Аравии – 12,6. Важно отметить, что симпатрично с borkini обитает khosatzkii с сильно зауженной головой (И3=28.2 и 30,1, n=2).

От всех остальных эф по размерам головы отличается форма megalocephalus, у которой длина головы составляет 15% от длины туловища (у остальных – не более 5-6%).

Рассматривая географическое распространение эф, особое внимание необходимо уделить взаимному расположению ареалов различных форм. Эфы pyramidum и lucidus симпатричны в районе Фаюма на левом берегу Нила недалеко от его дельты, но здесь, кроме типичных особей обеих форм, встречаются змеи, которые могут быть определены одновременно и как lucidus, и как pyra­midum. В окрестностях оазиса Себха (Ливия) отмечены lucidus (МБ. 18127) и leucogaster (Ж. 1333.10). Широкая зона симпатрии между leucogaster и ocellatus отмечена в Мали, Верхней Вольте, Нигерии и Нигере (Hughes, 1976). В Мали вместе с ними встре­чаются еще и jogeri. Распространение arenicola необходимо значительно уточнить. В Сенегале эти эфы, по-видимому, симпат­ричны с ocellatus. He ясно пока, как далеко их ареал продвинут на восток. В Сомали симпатричны hughesi и varia; в Аравии borkini и khosatzkii. Аллопатричны pyramidum и darevskii, darev­skii и varia, leakeyi и aliaborii (Drewes & Sacherer, 1974). Форма megalocephalus — островной изолят. Таким образом, при контакте pyramidum и lucidus имеется явная зона интерградации, которой нет у встречающихся симпатрично leucogaster – lucidus, leuco­gaster – ocellatus, leucogaster – jogeri, hughesi – varia, kho­satzkii – borkini, arenicola – ocellatus, ocellatus – jogeri.

В отличие от всех остальных африканских эф, у leucogaster и arenicola задние нижнечелюстные щитки часто не увеличены (соответственно, 50 и 30% исследованных особей). Обе эти формы сходны по рисунку спины и головы. В ряде случаев у обеих форм анальный щиток вытянут в виде клина, чего никогда не бывает у других. Все это, а также отмеченные зоны симпатрии с другими эфами, вероятно, указывают на то, что обе эти формы пред­ставляют единый вид Е. arenicola с подвидами Е. a. arenicola и Е. a. leucogaster.

Видовая самостоятельность Е. ocellatus была уже убедительно показана ранее (Hughes, 1976).

При обсуждении статуса jogeri, кроме уже описанных морфо­логических особенностей и зон симпатрии с другими формами, необходимо обратить внимание на ее размеры. Если Е. ocellatus – крупные эфы с длиной тела часто более 550 мм, то симпатричная с ней jogeri – очень мелкая змея. Самка (МП. А144) с длиной тела 233 мм содержала 13 эмбрионов, т. е. была уже вполне половозрелой. Все это дает основание выделить данную форму в самостоятельный вид, Е. jogeri sp. nov.

Учитывая клинальное уменьшение числа щитков, отмеченное выше для форм darevskii, varia, borkini и aliaborri, а также особенности и общее направление изменчивости формы головы, можно заключить, что эти формы являются родственными, но отличаются от других. Мы считаем, что их можно объединить в вид E. varia с подвидами Е. v. varia, E. v. darevskii ssp. nov,, E. v. aliaborri comb. nov., E. v. borkini ssp. nov.

Форма megalocephalus очень сильно отличается не только щиткованием (см. табл. 1), но и размерами головы. Мы считаем ее самостоятельным видом, Е. megalocephalus sp. nov.

Эфы формы hughesi пойманы разными коллекторами в разное время, но только в одном небольшом районе на северо-востоке Сомали. Эти змеи значительно отличаются от всех остальных эф щиткованием (см. табл. 1), рисунком (вклейка, рис. IV, 3), мелки­ми размерами, симпатричны с Е. v. varia. Вероятно, это – также самостоятельный вид, Е. hughesi sp. nov.

Сходство pyramidum, lucidus и leakeyi в щитковании, форме головы и наличии интерградации между двумя первыми формами позволяет объединить их в один вид Е. pyramidum с подвидами Е. р. pyramidum, Е. p. lucidus ssp. nov. и Е. p. leakeyi.

Форма khosatzkii очень сильно отличается от других эф щит­кованием (см. табл. 1), рисунком (вклейка, рис. IV, 2), очень узкой мордой, симпатрична с Е. v. borkini ssp. nov. имеющей, наоборот, очень широкую морду. Это позволяет выделить ее в самостоятельный вид, Е. khosatzkii sp. nov.

Дополнительные соображения в пользу такого толкования африканских эф изложены на с. 204—214.

Таким образом, подрод африканских эф состоит из 8 видов: Е. pyramidum с подвидами Е. p. pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov., Е. p. leakeyi; E. arenicola с подвидами Е. a. arenicola и Е. a. leucogaster; E. ocellatus; E. jogeri sp. nov.; E. varia с подвидами Е. v. va­ria, E. v. darevskii ssp. nov., E. v. ariaborri, E. v. borkini ssp. nov.; E. megalocephalus sp. nov.; E. hughesi sp. nov.; E. khosatzkii sp. nov.

РОД ECHIS MERREM, 1820 — ЭФА

Мелкие и средней величины змеи. Голова резко отграничена от туловища и покрыта мелкой ребристой чешуей. Глаз отделен одним или несколькими рядами чешуи от верхнегубных. Спинная чешуя с резкими ребрышками. На боках тела 4—8 рядов косых чешуи с сильно зазубренными краями ребрышек. Подхвостовые щитки в один продольный ряд. Обитают в северной Африке, Аравии, Передней, Средней и Западной Азии, Индии. Включает 12 видов.

Типовой подрод Echis Merrem, 1820.

А Б В Г

Рис. 2. Варианты щиткования нижней челюсти у эф (по Черлин, 1983):

А – подрод Turanechis; Б – подрод Toxicoa, реже Echis; В и Г – подрод Echis, реже Toxicoa

А

♀ ♂

Рис. 3. Форма хвоста у эф:

А – Е. multisquamatus, Б – Е. froenatus, В – E. carinatus и Г – Е. arenicola

ПОДРОД ECHIS MERREM, 1820— ИНДИЙСКИЕ ЭФЫ

Типовой вид – Echis carinatus (Schneider, 1801).

Задние нижнечелюстные щитки увеличены (типы щиткования «Б» и «В» на рис. 2); Sq. в среднем 26.6—28.4, диапазон измен­чивости 25-29; рисунок головы — «наконечник копья» с модифи- кациями в сторону «широкого креста» (Черлин, 1983); хорошо выражен половой диморфизм по форме (рис. 3) и относительной длине хвоста. Распространен на юге Индии и на острове Цейлон. Этот подрод включает один вид Е. carinatus

Echis carinatus (Schneider, 1801) – индийская эфа

Г о л о т и п : отсутствует. Описание составлено на основе ри­сунка в работе Расселла (Russell, 1796), на котором изображена змея, пойманная у Арни около Мадраса (Индия).

Диагноз. Средней и мелкой величины эфы; рисунок туло­вища яркий с крупными ромбовидными спинными пятнами; количество брюшных щитков меньше, чем у других эф в Азии.

Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 – индийская эфа. Фото: Whitaker (1978).

Сравнительные замечания. Длина туловища взрос­лых особей примерно от 240 до 300 мм. Общий фон верхней части тела обычно красновато-коричневый. Боковая полоса чаще всего присутствует полностью, рисунок спины и головы яркий. Брюхо в подавляющем числе случаев пятнистое. Количество брюшных щитков 129-155, меньше, чем у всех эф Азии.

Географическое распространение. Населяет юж­ную часть Индии (полуостров Индостан). Чаще всего встречается на равнинах, в сухих редколесьях и степях, используя в качестве убежищ норы грызунов, камни и т. п.

Материал: ЗИН.4787; AM.H08I8, 110819, 1 экз. без номера; ЧМ.125350, 171763; МС3.51839; Л.71.А-В; ЗБ.8062, 44100; ЗМВ.13211, 23970, 23975, 23976; СИ.129917; МП.7578. Всего 20 экз.

Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 – цейлонская эфа

Голотип: Ц.83/Н; Чавакаччери, п-ов Джаффна, о. Цейлон; фото: Deranijagala (1955).

Подробное описание опубликовано ранее (Deranijagala, 1951). Материал: ЗИН.6363; Ж.1332, 99-100, 1333.1-2, 1333.6. Всего 7 экз.

ПОДРОД TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN. NOV. – ТУРАНСКИЕ ЭФЫ

Типовой вид — Echis sochureki Stemmler, 1969

Задние нижнечелюстные щитки по размеру и форме не отлича­ются от остальных щитков нижней челюсти (тип щиткования «А» на рис. 2); Sq. в среднем у отдельных форм не менее 31, в целом диапазон изменчивости 27—40; рисунок головы — «наконечник копья» с модификациями в сторону «узкого креста» или «широкого креста», в отдельных случаях может быть вообще редуцирован. Статистически достоверные половые различия по величинам Ventr. и Scd., а также по форме (см. рис. 3) и относительной длине хвоста выражены очень слабо. Распространены на юго-востоке Аравии, в Иране, Ираке, Афганистане, южных пустынях Средней Азии, Пакистане, северной Индии (рис. 4).

Этот подрод включает виды Е. sochureki, E. multisquamatus и Е. froenatus.

Название подрода показывает место происхождения и обита­ния входящих в него змей.

Echis sochureki Stemmler, 1969 – эфа Сохурека

Голотип: МБ. 17468, самец; Бан-Кушдил-Хан, Пишин, Пакистан; Бумгартнер, май—июнь 1968.

Паратипы: коллекция Э. Сохурека (Вена) 1, 2; МБ.17465, 17466, 17467.

Подробное описание вида и фотографии опубликованы ранее (Stemmler, 1969; Черлин, 1981).

Географическое распространение. Населяет юг и восток Ирана, юг и восток Афганистана, Пакистан и север Индии, юго-восток Аравии.

Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 – эфа Сохурека

Типовые экземпляры, описание и фотографии – как у Е. sochu­reki.

Материал: ЗИН. 9274, 9989, 10010, 10286, 10309, 17992; МС3. 3226, 3765, 5405, 15805, 15806, 46626, 156716, 156717, 156720; ЗМВ. 7274, 13205.1-3, 23968.1-6, 23969.1-6, 23974.1-2, 29977, 70593; ЧМ. 726, 20927, 42213, 42214, 141596-141601, 141603, 141633, 166971, 166972; Ж. 134.31, 1450.26; СИ. 149158, 153744, 153746; БМ. 60.3.19.1171, 87.11.11.26, 88.12.29.6-8, 89.2.1.4866-4867, 1950.1.4.79-80, 1971.1314-1317, 1972.1172-1173; ЗМБ. 2Н57; АМ. 21457, 81496—81502 81848 81849, 81977, 81980, 81981, 81995, 81174-82180. 82223, 84025 84254 85467, 85588, 86916, 86918, 86919, 87486, 88249-88251, 88471, 88472 89304 89305 1-7 96237, 96238, 99158; ЗБ. 6647; МП. 1897-41; Л. 4075. Всего 121 экз.

Географическое распространение. Вся матери­ковая часть ареала вида.

Рис. 4. Географическое распространение и предполагаемые пути расселения туранских и индийских эф рода Echis (подроды Turanechis subgen. nov., Echis):

1 – Е. multisquamatus, 2 – E. s. sochureki, 3 – E. s. astolae, 4 – E. c. carinatus, 5 – E. с sinnaleyus и 6 – E. froenatus

Echis sochureki astolae Mertens, 1970 – островная эфа

Голотип: ФМ.57356, самка; о. Астоле, Пакистан; М. Г. Коницни, 16.11 1959,

Описание и фотографии опубликованы ранее (Mertens, I970).

Географическое распространение. О. Астоле (недалеко от Карачи, Пакистан).

Echis froenatus Dntneril, Bibren et Dumeril, 1854 – пестрая эфа

Голотип: МП.7746, самка; Египет.

Подробное описание вида опубликовано ранее (Dumeril et al., 1854; Gunther, J878; фотографии приведены у Stemmler, 1969).

Географическое распространение. Аравия, восток Египта.

Материал: ЗИН.6363; АМ.94413-94417, 116017; ЧМ.63113, 72032, 74391, 129886, 143997-143999, 164705, 171883, 171884; ЗБ.14212, 24049; БМ.81.3.5.5; МП.7746. Всего 21 экз.

Echis multisquaniatiis Cherlin, 1981 – среднеазиатская эфа

Голотип: ЗИН.19059.1, самка; Байрам-Али, Туркмения; О. П. Богданов, 1972.

П а р а т и п ы : ЗИН. 19059.2-6.

Подробное описание вида и фотографии опубликованы ранее (Черлин, 1981).

Материал: ЗИН. 1093-1099, 1101, 2942, 8453, 8577, 8624, 9276, 9277 9990 10117, 11174, 11813, 12032, 12442, 12667, 13671, 13711, 13866, 14905, 15166, 15224 15304, 15581, 16013, 16854, 16938, 17072, 17612, 17873, 17946, 18013, 18874, 18913, 19048, 19059.1-6, 19098; МГУ. 137.1-7, 1527, 823.1-5, 866.1-2, 2752, 2756, без номера 5 экз.; ЗМВ. 23972.1-2; СИ. 148595; в природе обработано 23 экз. Всего 98 экз.

Географическое распространение. Населяет юж­ные пустыни Средней Азии, восточный Иран, юг и север Афга­нистана.

ПОДРОД TOXICOA GONTHER, 1858 – АФРИКАНСКИЕ ЭФЫ

Типовой вид – Echis pyramidum (Geoffroy, 1827).

Задние нижнечелюстные щитки в большинстве случаев уве­личены (щиткование типов «Б> и «В» на рис. 2) и лишь у вида Е. arenicola бывают слабо или вообще не увеличены (щиткование типа «Г» на рис. 2); Sq. в среднем не более 31, размах измен­чивости от 23 до 34; рисунок головы с двумя поперечными элемен­тами либо может быть вообще редуцирован. Ярко выражен половой диморфизм по форме (см. рис. 3) и относительной длине хвоста. Распространены на юго-западе Аравии и в северной Африке. В подрод входят виды Е. pyramidum, E. arenicola, E. ocellatus, Е. jogeri sp. nov., E. varia, E. hughesi sp. nov., E. khosatzkii sp. nov., E. megalocephalus sp. nov.

Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827) – эфа Жоффруа

Голотип: МП.4031, самка; Египет.

Описание голотипа приведено ранее (Geoffroy, 1827; фото у Stemmler, 1969).

Диагноз. Средней величины эфы с узкой мордой и округ­лой головой, относительно коротким хвостом у самцов, ярким рисунком верха туловища.

Сравнительные замечания. Общий фон туловища обычно от светло- до темно-коричневого. Рисунок верха туловища в подавляющем большинстве случаев яркий, с большими ромбо­видными или вытянутыми спинными пятнами. Боковая полоса чаще всего в виде отдельных дуг. Рисунок головы обычно выражен ярко и лишь изредка бывает редуцирован. У большинства групп брюхо пятнистое. От Е. leucogaster отличается в основном рисун­ком головы, часто пятнистым брюхом. От Е. varia – в основном меньшим числом подхвостовых щитков у самцов и более узкой мордой. От Е. ocellatus, E. jogeri и Е. hughesi эти эфы отличаются значительно большим количеством брюшных щитков и рисунком туловища. От Е. khosatzkii – заметно более широкой головой и рисунком, а от Е. megalocephalus – меньшей головой и меньшим количеством брюшных щитков.

Географическое распространение. Населяет севе­ро-восток Африки (от Египта до Туниса) и северо-запад Кении.

Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827 – египетская эфа

Голотип: тот же, что и для вида Е. pyramidum.

Диагноз. Средней величины эфы с яркой окраской верха туловища, крупными ромбовидными спинными пятнами и сильно пятнистым брюхом.

Сравнительные замечания. Спинные пятна обычно крупные, ромбовидные. Боковая полоса чаще всего в виде отдель­ных дуг. Брюхо сильно пятнистое. От остальных подвидов того же вида отличается несколько большим количеством брюшных щитков у самцов и типом рисунка верха туловища и головы.

Географическое распространение. Населяет се­веро-восток Египта.

Материал: ЗИН. 1086-1088, 1090, 1091; МП.4029, 4031, 7745; Л. 1622.А-В, 1624.А-В; СИ. 130545, 130547, 130548, 130550, 37339, 128215; ЧМ. 73540-73543, 58485. Всего 23 экз.

Echis pyramidum lucidus Cherlin, ssp. nov. – яркая эфа

Голотип: СИ. 134975, самка; Египет, Фаюм, Синнурис; Кунц и Рандал, 30.VI 1953 (вклейка, рис. V, 3).

Паратипы: СИ. 134976—134981; местонахождение то же, что и у голотипа.

Диагноз. Средней величины эфы, отличающиеся ярким рисунком спины, округлыми или поперечно вытянутыми четко очерченными спинными пятнами, яркими темными боковыми пятнами.

Описание голотипа. Длина туловища 502 мм, длина хвоста 50 мм, Ventr. 173, Scd. 28, Sq. 29. Окраска верхней стороны головы и тела коричневая с ярким рисунком. Спинные пятна светлые, округлые, на середине туловища поперечно вытянутые в разной степени, резко очерченные. Боковые дужки также очень ярко очерчены и окаймляют яркие темные боковые пятна. Рисунок головы сходен с таковым у номинативного подвида. Брюхо пят­нистое.

Описание паратипов. Данные по размерам и щиткованию приведены в табл. 2. Рисунок спины у всех яркий. Спинные пятна светлые от небольших округлых или сильно поперечно вытянутых, но всегда контрастно очерченных темным, до крупных округлых. Боковые дужки всегда отделены друг от друга, концы их направлены круто вниз, к брюху. Брюхо всегда пятнистое.

Сравнительные замечания. От остальных эф данного вида отличаются типом рисунка, который на всем ареале подвида остается почти неизменным.

Таксон	Музей и номер	Пол	L.	L.cd.	Ventr.	Scd.	Sq.
Е. pyramidum lucidus ssp. nov.	СИ. 134976	♀	495	48	171	28	29
	134977	♂	449	59	166	36	29
	134978	♀	465	39	178	26	31
	134979	♂	385	47	166	34	28
	134980	♂	310	34	166	35	29
	134981	♀	310	28	172	29	28
Е. varia darevskii ssp. nov.	БМ 97.10.28.644	♂	402	57	178	43	29
	БМ 97.10.28.645	♀	477	52	190	34	30
E. varia borkini ssp. nov.	БМ 99.12.13.91	♀	165	50	165	28	31
E. megalocephalus sp. nov.	ЗИН. 19430.2	♀	626	66	186	33	31
	19430.3	-	196	21	196	37	31
	19430.4	-	215	22	202	36	31
E. hughesi sp. nov.	БМ.1931.7.20.406	♂	210	25	144	28	24

Географическое распространение. Населяет оази­сы около Нила в его нижнем течении и по северу Сахары, а также вдоль берега Средиземного моря от Египта до Туниса.

Этимология. В названии этой группы эф отражена отличи­тельная особенность их окраски — яркость и четкость рисунка.

Материал: Л. 1623.А-В; МБ. 18127; СИ. 130544, 130545, 130549, 133243, 134856, 134975-134981; ЧМ. 65910, 65912, 65914, 65917-65920, 58474, 58476; БМ. 1960.1.6.13. Всего 25 экз.

Echis pyramidum leakeyi Stemmler & Sochorek, 1969 – кенийская эфа

Голотип: МБ. 17461, самец; северная Кения, западнее оз. Баринго, Кампи-я-Самаки; Э. Сохурек, 1968.

Паратипы: ЗМВ. 19387; МБ. 17462, 17463, 17464, 17458, 17496, 17460; собрание Штеммлера 73; собрание Сохурека 4, 5.

Диагноз. Описание голотипа и паратипов, фотографии, сравнительные замечания и географическое распространение приведены ранее (Stemmler & Sochurek, 1969).

Материал: МСЗ. 102117—102125, 102237—102240, 100075, 89797, 132752, 150348, 150349; ЗБ. 17461; МП. А173, 1904—69; МБ. 19353, 19354. Всего 23 экз.

Echis arenicoia H. Boie in F. Boie, 1827 – эфа Бойе

Голотип: Л. 1621, самка; Берберия; Гумберт (вклейка, рис. V, 1).

Диагноз. Средней и крупной величины эфы, отличающиеся отсутствием в ряде случаев увеличенных заднечелюстных щитков.

Описание голотипа. Длина туловища 370 мм, длина хвоста 36 мм, Ventr. 177, Scd. 29, Sq. 31, верхне- и нижне­губных щитков по 12. Заднечелюстные увеличены и расположены в 2 продольных ряда. Окраска осветленная фиксирующей жид­костью, светло-палевая. На голове рисунок размытый, брюхо пятнистое. Голова имеет округлую форму.

Сравнительные замечания. От всех остальных афри­канских эф отличается тем, что в ряде случаев отсутствуют уве­личенные заднечелюстные щитки.

Географическое распространение. Населяет оазисы Сахары и слегка более увлажненные участки у побережья Средиземного моря и Суданской саванны.

Echis arenicoia arenicoia H. Boie in F. Boie, 1827 – эфа Бойе

Голотип: тот же, что и Е. arenicoia.

Диагноз. Средней величины эфы, отличающиеся от другого подвида уменьшенным числом брюшных щитков и подхвостовых, а также часто пятнистым брюхом.

Сравнительные замечания. Вместе с другим подви­дом данного вида от всех остальных африканских эф отличается частотой встречаемости неувеличенных или слегка увеличенных заднечелюстных щитков. От номинативного подвида отличается несколько уменьшенным числом Ventr. и, главное, Scd., а также тем, что часто имеет пятнистое брюхо. Голова описываемого подвида округлая, рисунок на ней бывает часто редуцирован.

Географическое распространение. Известны из Сенегала, западных районов Мали и Мавритании. Распростра­нение этих эф далее на восток пока не ясно и требует дальнейшего изучения

Материал. СИ. 161942-161958, 161983-161987, 199678; Л. 1621. Всего 24 экз.

Echis arenicola leucogaster Roman, 1972 – сахарская эфа

Голотип. В—В. 191, самец; Бубон, 20 км севернее Ниамеи, Нигер.

Паратипы: В—В. 1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320—4324, 4826, 4827, 122, 129, 161 — 170, 178, 184—190, 192, 193, 196, 199, 202, 203, 207—210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488—490, 562, 566, 576, 577, 588, 590.

Диагноз. Средней и крупной величины эфы, отличающиеся прежде всего тем, что часто встречаются особи с неувеличенными заднечелюстными щитками, а также своеобразным рисунком верха головы.

Описание голотипа и паратипов, фотографии и сравнительные замечания приведены ранее (Roman, 1972, 1975).

Географическое распространение. Населяет обширные территории центральной Сахары от побережья Среди­земного моря до юга Сахары.

Материал: СИ. 196484; МП. 1945—15; ЗМБ. 22981, 22982; Ж. 1333.10; БМ. 1907.4,6.55, 1920.1.20.1166, 1961.1850. Всего 8 экз.

Echis ocellatus Stemmler, 1970 – глазчатая эфа

Голотип: МБ. 17692, самка; Верхняя Вольта, Гаранго; Ламантель, 12.V 1962.

Паратипы: МП. 1965.35, 1965.70, 1965.71, 1965.64.

Описание типовых экземпляров, фотографии, диагноз, срав­нительные замечания опубликованы ранее (Stemmler, 1970).

Географическое распространение. Населяет вы­сокотравные саванны от Чада до западного побережья Африки.

Материал: ЗБ. 10815, 20900; СИ. 199611-199616; ЗБ. 176926, 23319, 23367, 23369. Всего 12 экз.

Echis jogeri Cherlin, sp. nov. – малийская эфа

Голотип: МП. А 144, самка; Мали, 3 км от Томбукту (вклейка, рис. V, 2).

Диагноз. Мелкие эфы с малым количеством брюшных щитков.

Описание голотипа. Длина туловища 283 мм, хвост поврежден. Ventr. 123, Sq. 27, верхне- и нижнегубных щитков по 9. Окраска серовато-коричневатая. Рисунок на голове почти неразличим. Рисунок верхней стороны туловища также проявляет­ся слабо. Плохо различаются крупные спинные пятна округлой формы. Брюхо без пятен. Беременная самка с 13 эмбрионами.

Сравнительные замечания. От всех остальных афри­канских эф отличается очень малым количеством брюшных щитков: 123-136 (данные по щиткованию еще 3 экз. см. Joger, 1981), а также мелкими размерами.

Географическое распространение. Единичные экземпляры известны из центральной и западной частей Мали.

Этимология. Эфа названа в честь герпетолога У. Ёгера, который первым высказал предположение о том, что эти эфы являются самостоятельной таксономической единицей.

Материал: МП.А 144. Всего 1 экз.

Echis varia Reuss, 1834 – восточноафриканская эфа

Голотип: ФМ. 21058; Абиссиния; собран первой экспедицией Рюппеля в северную Африку.

Диагноз. Средней величины эфы с расширенной передней частью морды и относительно большим количеством подхвостовых щитков у самцов.

Описание голотипа. К сожалению, изучить голотип мы не имели возможности, поэтому его характеристики приводятся, исходя из рисунка в книге Ройсса (Reuss, 1834) и приведенных им же данных по щиткованию. Ventr. 186, Scd. 30. Судя по боль­шому числу брюшных и маленькому числу подхвостовых щитков – это самка. Голова крупная, широкая, тупая. Рисунок на голове нечеткий.

Сравнительные замечания. От остальных африкан­ских эф отличается расширенной передней частью морды (ИЗ 20-14). У большинства самцов восточноафриканских эф количество подхвостовых щитков больше, чем в других группах (Scd. 31-46).

Географическое распространение. Населяет севе­ро-восток Судана, Эритрею, север Сомали и юго-запад Аравии, а также северо-восток Кении.

Echis varia varia Reuss, 1834 – абиссинская эфа

Г о л о т и п : тот же, что и для Е. varia.

Диагноз. Средней величины эфы с расширенной передней частью морды и увеличенным количеством подхвостовых щитков у самцов.

Сравнительные замечания. От эфы Боркина отлича­ется менее расширенной мордой и большим числом Scd. От эфы Даревского отличается меньшим числом Ventr. и Scd. Окраска верхней стороны тела серовато-коричневая, иногда красноватая. Рисунок на голове почти редуцирован. Спинные пятна ромбо­видные и почти слиты с боковыми дужками, которые слегка реду­цированы. Брюхо без пятен, редко бывает пятнистым (вклейка, рис. VI, 1). Однако несколько экземпляров эф из провинции Уолло в Эфиопии (3МБ. 17767, 17765, 177661) заметно выделяются из общей массы. Фон их тела серый или коричневато-серый, спинные пятна округлые или вытянутые неправильной формы, боковые дужки резко отделяются от них и их концы направлены вниз к брюху, окаймляя темные круглые боковые пятна. Сходная окраска отмечена и у эфы из Хартума (БМ. 1924.5.21.25).

Географическое распространение. Населяет районы от места слияния Белого и Голубого Нила до Красного моря, Эритрею и северную часть Сомали. По речным долинам заходит довольно далеко вглубь Эфиопского нагорья.

Материал: ЗИН. 12954; МГ. 42901.А-В, 40758; 3МБ. 17765-17767; ЗБ. 29160, 27412; МП. 1960-123; МС3. 71841; ЧМ. 376, 167906; БМ. 96.3.24.1, 96.5.19.58, 1902.12.13.94, 1924.5.21.25, 1931.7.20.407, 1931.8.1.176, 1949.2.3.41-45, 1955.1.11.42, 1959.1.5.49-50, 1969.319-320, 1971.1479, 1973.3282, 1978.1093. Всего 32 экз.

Echis varia darevskii Cherlin, ssp. nov. – эфа Даревского

Г о л от и п : БМ. 97.10.28.647, самец; Судан, Суакин; Т. Андер­сон, 1897 (вклейка, рис. VI, 2).

Паратипы: БМ. 97.10.28.644, 97.10.28.645; местонахождение то же, что и у голотипа.

Диагноз. Средней величины эфы с расширенной передней частью морды и большим количеством брюшных и подхвостовых щитков.

Описание голотипа. Длина туловища 647 мм, длина хвоста 80 мм; Ventr. 189, Scd. 40, Sq. 33. Окраска головы и спины светло-коричневая с темным коричневым рисунком. Рисунок спины сходен с таковым египетской эфы, а на голове он немного реду­цирован. Брюхо пятнистое.

Описание паратипов. Данные по размеру и щиткованию паратипов сведены в табл. 2. Рисунок верха тела, как и у голотипа; брюхо без пятен или пятнистое.

Сравнительные замечания. От остальных подвидов данного вида отличается увеличенным количеством Ventr. (особенно у самок: 186-190) и подхвостовых щитков у самцов (37-43).

Географическое распространение. Обитает в районе Суакина в Судане на побережье Красного моря.

Этимология. Латинское название этот подвид эф получил в честь профессора Зоологического института АН СССР И. С. Да­ревского, оказавшего мне неоценимую помощь и поддержку в организации работы и в интерпретации полученных результатов.

Материал: БМ. 97.10.28.643—649, 1951.1.2.4; АМ. 51845. Всего 9 экз.

Echis varia borkini Cherlin, ssp. nov. – эфа Боркина

Голотип: БМ. 99.12.5.181, самка; Аравия, Лахдж; Грант и Зорбер, 1899 (вклейка, рис. VI, 3).

Паратип. БМ. 99.2.13.91; местонахождение то же, что и у голотипа.

Диагноз. Средней и крупной величины эфы с сильно расши­ренной мордой; спинные пятна ромбовидные, узкие, сильно вытяну­тые вдоль спины.

Описание голотипа. Длина туловища 500 мм, длина хвоста 55 мм; Ventr. 167, Scd. 31, Sq. 29. Передняя часть морды сильно расширена. Окраска верхней стороны тела светло-корич­невая. Рисунок головы своеобразно редуцирован: сохранилось только светлое пятно в задней части головы и кольцеобразный темный участок в средней части головы. Спинные пятна ромбо­видные, сильно вытянутые вдоль спины, боковые дужки сохрани­лись только в виде небольших светлых штрихов. Каждый комплекс спинного пятна с двумя боковыми дужками окаймлен темным участком. Этот комплекс имеет вид поперечной широкой светлой полосы. Брюхо без пятен.

Описание паратипа. Размеры и щиткование приведены в табл. 2. Окраска, рисунок головы и туловища, а также форма головы, как у голотипа.

Сравнительные замечания. От других подвидов дан­ного вида отличается наиболее сильно расширенной мордой (ИЗ 15-12), сравнительно небольшим количеством Ventr., a также своеобразным рисунком спины, в котором ромбовидные спинные пятна сильно вытянуты вдоль хребта и вместе с боко­выми дужками образуют поперечную полосатость.

Географическое распространение. Обитает в юго-западной Аравии близ побережья Красного моря и Аденского залива.

Этимология. Описываемый подвид назван в честь науч­ного сотрудника отделения герпетологии Зоологического института АН СССР Л. Я. Боркина, который советами и рекомендациями оказывал мне значительную помощь в работе.

Материал: БМ. 95.5.23.90, 99.12.5.181, 99.12.13.91, 1962.999-1000, 1962. 1002-1003. Всего 7 экз.

Echis varia aliaborri Prewes et Sacherer, 1974 – красная эфа

Голотип: KM. 130648, самец; Кения, 8 км севернее поселка Ваир; Р. Дрю, 15.VII 1971.

Паратипы: КМ. 130643-130658, 130662, 131677-131680.

Описание типовых экземпляров, географическое распростра­нение и фотографии приведены ранее (Drewes & Sacherer, 1974).

Материал: АМ. 50796; МС3. 80988, 80989; МП. 1973-399, 1973-370-371. Всего 6 экз.

Географическое распространение. Населяет севе­ро-восток Кении.

Echis megalecephalus Cherlin.sp. nov. – большеголовая эфа

Голотип: ЗИН. 19430.1., самец; остров на юге Красного моря (вклейка, рис. IV, 1).

Паратипы. ЗИН. 19530.2-4; местонахождение то же, что у голотипа.

Диагноз. Средней величины эфы, отличающиеся сильно увеличенной головой и большим количеством брюшных щитков.

Описание голотипа. Длина туловища 544 мм, длина хвоста 57 мм; Ventr. 186, Scd. 36, Sq. 31. Окраска верха головы и тела серовато-коричневая. Середина верхней части головы от кончика морды до затылка темная, коричневатая, бока головы светлые. Рисунок на голове сходен с рисунком египетской эфы. Рисунок туловища состоит из округлых и ромбовидных светлых пятен. Боковая полоса редуцирована до отдельных дужек. Брюхо светлое, без пятен.

Описание паратипов. Данные по размеру и щиткованию сведены в табл. 2. Окраска двух молодых особей в целом сходна с окраской взрослых, но несколько ярче. Брюхо светлое без пятен или слабо пятнистое. В желудке у одной молодой эфы обнаружены остатки геккона.

Сравнительные замечания. От всех остальных афри­канских эф данный вид отличается крупной головой (15% от длины туловища, у остальных эф не более 5%). Кроме того, у него отмечено большое количество Ventr. (186-202).

Географическое распространение. Известны с одного острова на юге Красного моря.

Этимология. Название этому виду эф дано в соответствии с его характерным морфологическим отличительным признаком – крупной головой.

Материал: ЗИН. 19430.1-4. Всего 4 экз.

Echis hughesi Cherlin, sp. nov. – сомалийская эфа

Голотип: БМ. 1931.7.20.405, самка; Сомали, 10°02' с. ш. и 49° в. д.; Р. Тейлор, 1931 (вклейка, рис. IV, 3).

Паратип: БМ. 1931.7.20.406, самец; Сомали, 11°09' с. ш. и 49° в. д.

Диагноз. Мелкие эфы с сильно уменьшенным числом брюш­ных щитков и чешуи поперек середины туловища, нечетким построением элементов рисунка.

Описание голотипа. Длина туловища 290 мм, длина хвоста 32 мм; Ventr. 149, Scd. 30, Sq. 25. Рисунок на голове почти редуцирован. Спинные пятна светлые, ромбовидные или вы­тянутые в поперечном направлении, часто сильно скошены. Весь рисунок имеет нечеткое построение элементов. Брюхо слабо пятнистое.

Описание паратипа. Размеры и щиткование приведены в табл. 2. Окраска и рисунок верхней части туловища почти соответствует таковому у голотипа. Брюхо без пятен.

Сравнительные замечания. От всех африканских эф, кроме глазчатой эфы, отличается резко уменьшенным числом Ventr., а также, включая и глазчатую эфу, небольшим числом Sq. (24-25). Для данного вида, кроме того, характерна своеоб­разная модификация рисунка верха туловища.

Географическое распространение. Обитает на небольшой территории на севере области Миджуртини в районе пос. Меладен, Уфейн и др. в Сомали.

Этимология. Латинское название этому виду эф дано в честь герпетолога из Ганы Барри Хьюса, который первым в своей работе (Hughes, 1976) обратил внимание на этих эф, как сильно отличающихся от известных к тому времени форм. Материал. БМ. 1931.7.20.505-406; МП. 5859. Всего 3 экз.

Echis khosatzkii Cherlin, sp. nov. – аравийская эфа

Голотип: БМ. 97.3.11.117, самец; Аравия, Хадрамаут; Т. Ан­дерсон (вклейка, рис. IV, 2).

Диагноз. Средней величины эфы, отличающиеся узкой головой, удлиненным хвостом и чередованием на теле светлых и темных поперечных полос.

Описание голотипа. Длина туловища 401 мм, длина хвоста 63 мм; Ventr. 183, Scd. 47, Sq. 27. Морда узкая. Окраска верха тела серая. Рисунок головы почти не выражен. Рисунок на туловище преобразован: светлые поперечные полосы череду­ются с темными, исходные элементы рисунка различимы с трудом. Брюхо без пятен.

Сравнительные замечания. От всех африканских эф отличается узкой головой (ИЗ 28-30) и длинным хвостом. Элементы рисунка расположены так, что на теле образуются широкие поперечные темные и светлые полосы.

Географическое распространение. Известны из южной Аравии из района Хадрамаута на берегу Аденского залива.

Этимология. Эти эфы названы в честь моего учителя Л. И. Хозацкого (Ленинградский университет), которому я обязан прежде всего тем, что стал биологом. Материал: БМ. 97.3.11.117, 1962.1001, 1963.3. Всего 3 экз.