ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА АН СССР, 1990, т. 207

USSR ACADEMY OF SCIENCES PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE,

LENINGRAD, 1990, vol. 207

Таксономическая ревизия змей рода echis (viperidae). I. Анализ истории изучения и синонимии

В. А. Черлин, Л. Я. Боркин

Зоологический институт АН СССР (Ленинград)

Эфы издавна привлекают внимание человека. Они широко распространены в аридных районах Старого Света от Сенегала до Бенгалии, очень многочисленны и обладают мощным ядом. Из­вестно много случаев, когда люди становились жертвами их укусов. Во многих районах цифры пострадавших очень значитель­ны (Ишунин, 1940а, б, 1949; Deoras & Vad, 1965—1966; Arnett et al., 1971 и др.). Как заявил крупный токсиколог Г. Рейд, эфы — это наиболее опасные змеи для человека, так как в области их обита­ния число фатальных исходов от укусов эф превышает таковое от всех остальных змей вместе взятых (Gasperetti, 1988). По биохимическим свойствам ядов эфы заметно отличаются от других гадюковых змей Палеарктики и сходны с австралийским тайпаном, Oxyuranus scuttelatus (Баркаган, 1977). В связи с этим изучение их ядов представляет значительный интерес.

Анализ случаев отравлений показал, что лечение было эффек­тивным только при использовании сыворотки, полученной из яда змей, обитающих в тех же регионах (Arnett et. al., 1971; Backhaus, 1972; Kornalik & Taborska, 1972; Hughes, 1976). Различия в биохимическом составе ядов выражаются даже в том, что яды эф из разных районов имеют различную коммерческую стоимость. Так, по данным французской Лаборатории животных токсинов и ядовитых животных (LATOXAN) на 1 июня 1987 г. стоимость 100 мг сухого (лиофилизированного) яда составила для Echis carinatus leucogaster 72, Е. с. pyramidiutn — 123, Е. carinatus sochureki — 34, Е. coloratus — 210, E. multisquamatus — 77 и E. ocellatus — 160 американских долларов (названия таксонов приведены в написании лаборатории). Международное общество токсикологов в рамках международной программы, финансируе­мой Всемирной организацией здравоохранения, готовится вы­пустить монографию по эфам.

Таким образом, изучение систематики эф имеет большое практическое значение для медицины и токсикологии.

Хотя изучение эф началось очень давно, до сих пор систематика группы разработана недостаточно. В связи с этим нами была предпринята таксономическая ревизия всего рода. Результаты ее частично уже были опубликованы (Черлин, 1981, 1983). Необ­ходимость такой ревизии вызвана следующими обстоятельствами: неизученностью типовых экземпляров описанных таксонов, боль­шим списком синонимов, описанием в последние десятилетия многих новых форм (видов, подвидов), отсутствием современного анализа рода Echis как группы в целом. В данной и следующей работах этого сборника излагаются основные результаты ревизии. Изучение музейных коллекций (включая и типовые экземпляры), а также литературы, проведенное нами, показало, что необходимы серьезные изменения в таксономической и номенклатурной струк­туре рода. Для лучшего понимания нашей концепции важно дать анализ истории изучения эф на уровне рода, а также видов и подвидов.

РОД И ВНУТРИРОДОВЫЕ ГРУППИРОВКИ

Первые сведения об эфах были приведены Расселлом (Russell, 1796)¹, опубликовавшим в своем знаменитом двухтомном издании о змеях Индии рисунок змеи, пойманной в Арни, в окрестностях г. МадрасхК сожалению, Расселл, первый специалист по индий­ским змеям, еще не придерживался бинарной номенклатуры, и этот рисунок сопровождался местным названием «The Horatta Pam», которое затем широко употреблялось в последующих работах (см. Gray, 1849; Boulenger, 1896). Этот рисунок послужил основой для описания эф под разными названиями сразу тремя авторами.

Первое латинское название было дано для эф немецким натуралистом Шнайдером (Schneider, 1801), который описал их как Pseudoboa carinata. К этому роду он отнес еще 5 видов (fascia-ta, caerulea, coronata, contortfix и krait). В рамках современной классификации они относятся к другим группам змей (в частности, fasciata, caerulea и krait — к роду Bungarus семейства Elapidae, contortrix — к роду Agkistrodon семейства Crotalidae, a coronata— к роду Oxyrhopus семейства Colubridae — см. Boulenger, 1896). Англичанин Шоу (Shaw, 1802), по-видимому, не зная этой работы, почти одновременно описал эту же змею как Boa horatta. Почти в то же время французский натуралист Доден (Daudin, 1803) включил эф в состав рода Scytale. Однако этот род был ранее установлен Гроновиусом (Gronovius, 1763) для змей из Южной Америки.

Существуют определенные сложности в понимании объема родов Pseudoboa и Scytale у разных авторов. Оппель (Oppel, 1811) включал в род Pseudo-boa виды с ядовитыми зубами (fastiatus, caerulea и другие по Шнайдеру), а сам род отнес к Viperidae вместе с Vipera. Кювье (Cuvier, 1817) ограничил род Pseudoboa до 2 видов бунгарусов («Les Bongares» — p. 73), а родовое название Scytale оставил за видами S. zic-zac (=Boa horatta Shaw) и S. krait, описанными еще Расселлом (р. 79).

Меррем (Merrem, 1820) выделил 2 вида из рода Scytale (в понимании Додена) в качестве отдельного рода, для которого предложил название Echis. Во 2-м издании «Царства животных» Кювье (Cuvier, 1829) отметил, что «Les Scytales» Меррема соот­ветствуют роду Pseudoboa (p. 79), a «Les Scytales» Додена — роду Echis Меррема (р. 95), к которому от традиционно отнес 2 вида (carinata и krait). Позднее эф относили также еще к 2 родам. Шлегель (Schlegel, 1837) и Ян (Jan, 1859) рассматривали их в составе рода Vipera (последний в качестве особого подрода Echis), а Гюнтер (Giinther, 1858) использовал для части эф название Toxicoa, впервые предложенное Греем (Gray, 1849). Таким образом, краткий анализ использованных названий пока­зывает, что валидным родовым названием, применимым непосред­ственно к эфам, может быть только Echis Merrem, 1820. Остальные названия (Boa Linnaeus, 1758; Scytale Gronovius, 1763; Pseudo­boa, Schneider, 1801; Vipera Gronovius, 1763) относятся к змеям, явно отличным от эф. Toxicoa Gray, 1849 применялось первона­чально только к эфам, но в соответствии с принципом приоритета должно рассматриваться лишь в качестве младшего синонима, если его использовать как родовое.

Довольно долгое время, начиная с работы Расселла, все эфы рассматривались как один вид, хотя и под разными видовыми названиями. Меррем (Merrem, 1820) включил в род Echis 2 вида: собственно эф Е. carinata и крайта Е. krait. Любопытно, что впер­вые эти 2 вида были описаны еще Шнайдером (Schneider, 1801) в составе рода Pseudoboa, а затем Доденом (Daudin, 1803) в составе рода Scytale. Таким образом, Меррем, сближая обе эти формы, следовал уже сложившейся традиции. Если учесть, что крайт относится к роду Bungarus (см., например, Boulenger, 1896), то собственно эфы у Меррема также составляют 1 вид. Такое монотипическое понимание современного рода встречается в литературе и позже, сохранившись почти до самого конца XIX столетия (Vipera echis — Schlegel, 1837; Echis carinata — An­derson, 1871; Boettger, 1888).

Начиная с 1825 г., появилось описание нескольких новых форм эф. Тем не менее в литературе, по-видимому, начиная с Ваглера (Wagler, 1830), устанавливается новое понимание объема рода, состоящего уже из 2 видов. Как правило, оба эти вида имели более или менее четкую географическую привязку: один обитал в Индии, другой — в Африке. Такое деление можно встретить в ряде работ (Gray, 1849; Gunther, 1858). Другие авторы также придерживались двухвидовой структуры рода, но с иным географи­ческим распространением видов (Dumeril et al., 1854; Jan, 1859; Штраух, 1868; Boulenger, 1890, 1896). Такая точка зрения сохра­нялась по-видимому, до середины 70-х годов нашего века (Smith, 1943; Guibe, 1970; и др.). Иногда для рода использовали трех-видовую структуру (Е. carinata, E. arenicola и Е. krait — Boie, 1827; Е. carinata, E. superciliosa и Е. chlorechis,— Jan, 1863). Однако последние виды у обоих авторов на самом деле не являются эфами. О крайте уже было сказано выше, а Е. chlorechis, описан­ная Шлегелем в составе рода Vipera, является представителем африканского рода Athens. Таким образом, реальный объем рода эф не изменился. Следует также отметить, что Echis squamigera (Haliowell, 1856), описанная из Гвинеи и относимая Копом (Соре, 1860) к роду Toxicoa (как и предыдущий вид), на самом деле также принадлежит к роду Athens (Cope, 1863; Boulenger, 1896; Malnate, 1971).

В прошлом веке было описано в общей сложности 11 форм эф, но все они рассматривались в качестве синонимов 1 или 2 видов (в зависимости от концепции). С середины нашего столетия началось описание серии подвидов (Constable, 1949; и др.). Описа­ние все большего числа подвидов, по-видимому, заставило герпе­тологов более внимательно оценивать таксономический статус локальных форм. В 1975—76 гг. 2 африканских подвида были подняты до статуса вида (Е. leucogaster — Roman, 1975; Е. ocellatus — Hughes, 1976). Было даже предложено рассматривать Е. carinatus как комплекс форм (Bohme, 1978). В качестве само­стоятельного вида были описаны эфы из Средней Азии (Е. multisquamatus — Черлин, 1981). Таким образом, в течение последних 15 лет начала формироваться новая многовидовая концепция рода Echis. В соответствии с нашими взглядами, этот род насчи­тывает 12 видов.

Учитывая новую более сложную структуру рода, необходимо выяснить, не образуют ли виды каких-то внутриродовых группи­ровок? Используя большой набор признаков, Черлин (1983) выделил 3 группировки видов, которые имели явную географиче­скую привязанность (север Африки, Передняя и Средняя Азия, Индостан). В настоящее время эти группировки рассматриваются как подроды (обоснование см. Черлин, 1990). Следует отметить, что большинство герпетологов до настоящего времени подроды в роде Echis не выделяло. В этом отношении особый интерес представляют взгляды Грея (Gray, 1849), который разбил род Echis на 2 части, каждая из которых содержала по 1 виду: Toxi­coa (Е. arenicola) и Echis (E. carinata). Хотя сам автор нигде прямо не называл эти группы подродами, однако, исходя из так­сономической структуры, принятой им для этого и других родов, видно, что Toxicoa и Echis соответствуют примерно рангу подрода. Следует также отметить, что первое из подродовых названий Грея использовалось им в качестве народного названия для Echis arenicola («The Toxicoa», p. 29). Тем не менее Toxicoa в качестве латинского названия, но уже в ранге рода, было исполь- зовано в ряде других работ (Toxicoa arenicola — Gunther, 1858, p. 268; для ряда видов змей — Соре, 1860, р. 341). Это название также можно встретить в списке синонимов рода Echis (Boulenger, 1896, p. 504). Таким образом, мы считаем, что в соответствии со статьями 10—12 Международного кодекса зоологической номен­клатуры (1988) оно может быть использовано в качестве валид­ного для обозначения подрода африканских эф, который включает Е. arenicola. Если учесть, что типовым видом для всего рода следует считать Е. carinatus, то индийские эфы должны относиться к номинативному подроду. В связи с тем, что для туранских эф валидных внутриродовых названий нет, они описываются в качестве нового для науки подрода Turanechis.

ВИДЫ И ПОДВИДЫ

1. «The Horatta Pam» — Russell (1796). Это название обычно начинает список синонимов рода Echis и вида Е. carinatus (на­пример, Daudin, 1803; Merrem, 1820). Однако это народное название никогда ни самим Расселлом, ни последующими авторами не использовалось в качестве латинского научного названия, поэтому оно не может считаться пригодным в соответствии со статьей 11 Международного кодекса зоологической номенклатуры.

2. Pseudoboa carinata Schneider (1801). Описание этого вида сделано на основании рисунка из атласа индийских змей Расселла (Russell, 1796), изображающего эфу из Арни в окрестностях Мадраса. Если родовое название, как уже было отмечено выше, не может быть использовано в качеств валидного для эф, то видо­вое название является первым пригодным валидным названием для индийских эф и справедливо остается за этими змеями и по сей день в комбинации Echis carinatus.

3. Boa horatta Shaw (1802). Описание также основано на рисунке Расселла, что отражено в видовом названии. Таким образом, это название является младшим синонимом Pseudoboa carinata.

4. Scytale bizonatus Daudin (1803). В основе описания все тот же рисунок Расселла. В отличие от Шоу, Доден был знаком и с работой Шнайдера (Schneider, 1801), однако, объединяя эф в роде Scytale с другими змеями, он изменил не только родовое, но и предложил новое видовое название. Доден знал и имел в виду только эф, обитающих в Индии, поэтому его название, как и предыдущее, также следует считать младшим синонимом cari­natus.

5. Echis carinata — Merrem (1820). Меррем, выделив род Echis, в качестве видового для эф использовал первое из трех пригодных названий, создав этим самым комбинацию, валидную до сих пор. Совершенно ясно, что в соответствии с первоначальным пониманием название Е. carinatus относилось только к индийским эфам, однако впоследствии к этому виду были причис­лены змеи из Синда, Пакистан (Murray, 1884). Максимальный же объем этот вид получил в рамках монотипической концепции рода Echis (например, Anderson, 1871; Boettger, 1888). Даже в рамках двухвидовой концепции рода название Е. carinata применялось, помимо индийских эф, также к эфам северной Афри­ки, Передней и Средней Азии (например, Boulenger, 1896). Такая широкая трактовка сохранялась вплоть до 80-х годов нашего века. Герпетологи до последнего времени описывали новые формы, считая их на всем огромном ареале от Африки до Индии лишь подвидами этого вида. Только недавно нами было показано (Черлин, 1983), что ареал Е. carinatus ограничивается южной Индией. Все остальные формы относятся к другим видам.

6. Echis zic-zac Gray, 1825² — (цит. по Boulenger, 1896). Это название, приписываемое Грею, впервые было предложено Доденом (Daudin, 1803) в качестве французского названия «scytale zig-zag> для Scytale bizonatus, однако лишь Грей использовал его качестве латинско го видового названия. Другими авторами оно как валидное не употреблялось. В основе этой формы (как в понимании Додена, так и Грея) лежит Pseudoboa carinata. Так как эта форма, несомненно, относится к инднйским эфам, то ее следует рассматривать не более как младший синоним Echis carinatus, что впервьге было указано еще Буланже (Boulenger, 1896).

7. Scytale pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy (1827). Эта форма была описана из окрестностей г. Каир. Название вида происхо­дит от знаменитых древнеегипетских пирамид. В связи с этим автор предложил французское название вида «le scythale des pyramides», т. е. эфа пирамид. В отличие от латинского видового названия, французское название вида является производным от множествен­ного числа слова «пирамида». Видимо, именно поэтому Шлегель (Schlegel, 1837) модифицировал первоначальное название как Vipera pyramidarum. Однако это название практически не было принято последующими зоологами и упоминалось лишь изредка (Gray, 1849; Hallowell, 1856). Мы расцениваем название Шлегеля как неоправданную поправку первичного названия (статья 33 Международного кодекса...). Анализ описания этой формы, а также изучение типового экземпляра, полученного из Национального музея естественной истории, Париж (№ 4031), показал, что это — самостоятельная форма видового ранга, которая не может быть сведена в синонимы ранее описанных таксонов. Основные отличия от других форм указаны Черлиным (1990).

8. Echis arenicola H. Boie in F. Boie (1827). Этот вид описан из за­падной Африки («Barbarie»)³ по одному экземпляру, который хра­нится в нидерландском Музее естественной истории в Лейдене (№ 1621). В каталоге Британского музея (Gray, 1849) в качестве оп­ределительного признака для Е. arenicola были отмечены мелкие однородные надглазничные щитки (характерные на самом деле для подавляющего большинства эф Африки, Передней и Средней Азии), а в качестве представителей вида указаны особи из запад­ной Африки и Египта. Грей считал, что эти эфы распространены по всей северной Африке. В качестве народного он указал для этого вида название «the toxicoa». Гюнтер (Gunther, 1858) вклю­чил в Toxicoa arenicola, кроме экземпляров, отмеченных Греем, еще и эф из Египта, описанных как Echis froenata (Dumeril, Bibron et Dumeril, 1854), руководствуясь, по-видимому, тем же диагностическим признаком, что и Грей. Затем Штраух (1868) причислил к Е. arenicola змей, обитающих в Средней Азии, а Бетгер (Boettger, 1888) — всех эф из северной Африки, Перед­ней и Средней Азии. Буланже (Boulenger, 1896), различая виды Е. carinatus и Е. coloratus, ошибочно включил Е. arenicola Boie в синонимы Е. carinatus, E. arernicola, отмеченную Гюнтером (Gunther, 1864) — в синонимы Е. coloratus. Произошло это, видимо, потому, что Буланже не был знаком с типовым экземпля­ром Е. froenata. Таким образом, понимание вида Е. arenicola длительное время расширялось: сначала это были эфы из западной Африки, затем из северной Африки, а позже из Африки, Аравии, Передней и Средней Азии. Другими словами, оно в разное время обозначало различные формы эф — Е. arenicola, E. pyramidum, Е. sochureki, E. froenatus и Е. multisquamatus в нашем понимании, но с конца прошлого века в качестве самостоятельного вида уже не употреблялось. На наш взгляд, название Е. arenicola является валидным, но лишь для части змей, обитающих в Сахаре.

9. Echis pavo Reuss (1834). Под этим названием описаны несколько экземпляров змей из Египта, доставленных в музей Франкфурта-на-Майне первой экспедицией Рюппеля (Ruppel) в северную Африку. По нашим представлениям, эти эфы полностью соответствуют Е. pyramidum в нашем понимании.

10. Echis varia Reuss (1834). Под этим названием были описа­ны эфы из Абиссинии. В качестве характерных признаков были указаны широкая, крупная и тупая голова, а также большое количество брюшных щитков, что отличает этих эф от египетских. Наши данные подтверждают правильность выделения этого вида по указанным и ряду других признаков, однако этот вид обитает на большей территории (от юго-западной Аравии до восточной Кении) и распадается на 4 подвида.

11. Vipera echis Schlegel (1837). Как уже говорилось выше, Шлегель (Schlegel, 1837) всех эф свел в один род Vipera и один вид V. echis. Он указывает, что эти змеи живут в Африке и Индии. В атласе Шлегель приводит рисунки голов этих змей (таблица XXI, рис. 10, 11 и 11а). Увеличенные заднечелюстные щитки свидетельствуют, что изображенная на них эфа относится к подродам Toxicoa либо Echis, однако окраска верха головы явно исключает возможность отнесения ее к подроду Echis. Таким образом, на рисунке в атласе изображена змея из северной Африки, но определить ее более точно не представляется возможным. Мы уже доказали невозможность использования в качестве валид­ного для эф названия рода Vipera. Видовое название echis ранее не употреблялось и, следовательно, могло бы стать валидным, однако совершенно невозможно определить, к какой группе эф (в современном понимании) оно могло бы быть применено.

12. Echis froenata Dumeril, Bibron et Dumeril (1854). Описание этого вида составлено по экземпляру змеи из Египта, который хранится в Музее естественной истории в Париже (№ 7746). Очень скоро, однако, этот вид был сведен в синонимы других номинальных видов, также описанных из Египта (Toxicoa arenicola — Gunther, 1858, p. 268; Vipera carinata var. frenata — Jan, 1859, p. 153). Таким же образом Е. froenata была указана и Буланже (Boulenger, 1896), который, как и другие авторы, по-видимому, не имел возможности ознакомиться с типовым экземпляром, хранящимся в Париже. В описании небольшой коллекции животных из Пале­стины Понтер (Gunther, 1864) указывает змею, которую он определил как Е. arenicola, хотя она и по описанию, и по место­нахождению (в районе Мертвого моря, где происходили сборы, обитаед только один вид эф) может принадлежать лишь к форме, описанной ранее как Е. froenata. Позже Гюнтер (Gunther, 1878) по экземпляру из Аравии описывает новый вид Е. colorata, характеризующийся большим количеством брюшных щитков (208) и подхвостовых щитков (48) и специфическим рисунком спины. Этот вид до сих пор признается всеми герпетологами, однако после изучения описаний и сравнения голотипов нам стало ясно, что Е. colorata вполне соответствует Е. froenata. Так, соответствие это устанавливается, исходя из наличия вполне определенного набора характерных отличительных признаков у голотипа последнего номинального вида: большого количества брюшных (199) и подхвостовых (44) щитков, наличия вставоч­ных щитков между носовыми и очень характерного рисунка на спине (большие округлые светлые пятна). Значения признаков у голотипов обеих форм укладываются в диапазон изменчивости одного вида, валидным названием которого в соответствии с принципом приоритета следует считать только Е. froenatus.

13. Echis arenicola — Gunther (1858). Как мы уже отмечали ранее, Грей (Gray, 1849) обособил Е. arenicola в подрод Toxicoa. Гюнтер повысил ранг до родового. Анализ понимания вида раз­ными авторами мы обсуждали выше (№ 8).

14. Vipera superciliosa Jan (1859). К сожалению, выяснить достоверное таксономическое положение этой формы мы не смогли. Приведенный Яном рисунок позволяет лишь заключить, что это — не Е. froenatus. В более поздней работе (Jan, 1863) также не приве­ден район нахождения вида («Patria?>) и отсутствует словесное описание, содержащее хоть какие-то серьезные определительные признаки. Поэтому в соответствии с традицией, идущей от Буланже (Boulenger, 1896), мы помещаем это название в список сино­нимов Е. pyramidum.

15. Echis coloratus Gunther (1878). История этого названия началась значительно позже, чем история изучения той формы эф, которой оно соответствует и которая ранее была описана как Е. froenatus Dumeril, Bibron et Dumeril, 1854. Хотя Е. froenatus, как уже отмечалось выше, заметно отличается от всех остальных, это название, к сожалению, сразу же попало в списки синонимов, и эта традиция соблюдается и до настоящего времени. По-види­мому, никто из авторов до нашей ревизии не сравнивал типовые экземпляры обоих номинальных видов. Это стечение обстоятельств привело к тому, что до сих пор Е. coloratus считается валидным названием, хотя, на наш взгляд, оно должно рассматриваться не более чем младший синоним Е. froenatus (см. № 12).

16. Echis carinatus pyramidum — Constable (1949). Еще в конце прошлого века было замечено, что эфы северной Африки, Аравии, Передней и Средней Азии (их называли тогда Е. arenicola) отличаются от остальных (индийских, в частности) большим количеством брюшных щитков и чешуи поперек середины спины (Boettger, 1888). Однако название Е. arenicola вскоре больше не употреблялось в качестве валидного, а с ним была забыта, по-ви­димому, и эта идея. В середине нашего века Констебл (Constable, 1949) вновь обратил внимание на эти географические различия и установил подвид Е. carinatus pyramidum. Поскольку эфы с большим числом щитков обитали, по его представлениям, как в Африке, так и в Азии (кроме южной Индии и Цейлона), он применил для них первое из пригодных видовых названий на всей территории, предложенное еще Жоффруа Сент-Илером для эф из Египта (см. № 7), оставив за индийскими и цейлонскими змеями номинативное название. Позже, однако, Штеммлер (Stemmler, 1969) установил, что в азиатской части ареала подвида pyramidum (в понимании Констебла) обитает иная форма. По­скольку Констебл сравнивал индийских эф с египетскими, то использованное им название подвида (pyramidum) осталось за эфами из северной Африки, но и в этом районе за последние десятилетия было описано много локальных форм. В результате этого ареал подвида pyramidum сократился до северо-восточной части Африки. В ходе нашей ревизии рода статус этой формы был вновь повышен до видового, Е. pyramidum (Черлин, 1983). В настоящее время мы считаем название этого вида валидным для части эф, обитающих в оазисах северо-восточной части Сахары и в Египте.

17. Echis carinatus carinatus — Constable (1949). Данное название, в противовес подвиду pyramidum, было установлено Констеблем для эф полуострова Индостан и острова Цейлон. Позже цейлонские эфы были описаны в качестве особого подвида. Поэтому это название как валидное может использоваться только для змей из ареала Е. carinatus (в нашем понимании).

18. Echis carlnatus sinhaleyus Deranijagala (1951). Эфы с острова Цейлон ранее обычно рассматривались как часть Е. carinatus (например, Никольский, 1905) или Е. с. carinatus. Выделение самостоятельного островного подвида, хотя и оспарива­лось некоторыми авторами (например, Stemmler-Gyger, 1965), однако, на наш взгляд, вполне оправдано. Название Е. с. sinha­leyus является валидным, так как никаких других специальных названий для этих эф предложено не было.

19. Echis carinatus sochureki Stemmler (1969). В прошлом веке эфы из Синда (Пакитан) упоминались в литературе как Е. carinata (Murray, 1884; Boulenger, 1896). Исследователи считали их типичными представителями этого широко распространенного (по представлениям того времени) вида. Бетгер (Boettger, 1888) также считал, что и северная Африка, и Азия (кроме Индии) заселена одним видом, но называл его Е. arenicola. О невозмож­ности применения к данным эфам названия Е. arenicola мы уже упоминали выше (см. № 8). Около 30 лет назад Чернов (1959) отметил, что эфы из Передней и Средней Азии отличаются от эф из Африки. К сожалению, у него не было достаточной серии змей, чтобы сделать окончательное заключение. Описанный Штеммлером подвид, действительно, отличается как от индийских, так и от африканских эф. По представлениям Штеммлера, он населяет аридные области Передней и Средней Азии. Однако впоследствии было показано (Черлин, 1981), что в Средней Азии обитает самостоятельный вид Е. multisquamatus, и, таким обра­зом, ареал подвида сузился до Передней и Западной Азии. Позже в ходе нашей ревизии рода таксономический статус подвида был повышен до видового (Черлин, 1983).

20. Echis carinatus leakeyi Stemmler et Sochurek (1969). Эфы этого подвида были описаны из окрестностей оз. Рудольф в Кении и ранее не были известны. Нами было показано, что эта форма является, на самом деле, подвидом Е. pyramidum (Черлин, 1983).

21. Echis carinatus astolae Mertens (1970). Это название эф с небольшого острова Астоле в Персидском заливе предложено для змей, ранее не известных науке. В ходе нашей ревизии выяс­нилось, что эти эфы являются подвидом Е. sochureki (Черлин, 1983).

22. Echis carinatus ocellatus Stemmler (1970). Впервые эфы этой формы были упомянуты в конце прошлого века (Matschie, 1891) из западноафриканской страны Того как Е. carinatus. В описании, приведенном в этой работе, были точно указаны отличи­тельные черты данной формы: небольшое число брюшных щитков (144) и характерный рисунок спины. Буланже (Boulenger, 1896) также считал этих эф представителями обширного вида Е. carina­ tus. Штеммлер подчеркнул своеобразие этой формы, выделив ее в качестве подвида, который впоследствии был повышен до ранга вида (Hughes, 1976), что подтверждается нами.

23. Echis carinatus leucogaster Roman (1972). Ранее эти эфы, описанные из оазисов центральной и южной Сахары, не были известны в литературе. Уже через 3 года статус формы был повы­шен до видового уровня (Roman, 1975), однако в результате нашей ревизии рода выяснилось, что эти эфы соответствуют виду Е. areni­cola Boie (1827). Это заключение основывается на сходстве их по ряду важных морфологических признаков (см. Черлин, 1983, 1990). Тем не менее, поскольку эта форма несколько отличается от типичной Е. arenicola, они рассматриваются в качестве особого подвида этого вида.

24. Echis carinatus aliaborri Drewes et Sacherer (1974). Эта форма, описанная из восточной Кении, ранее в литературе не упоминалась. На наш взгляд, эти эфы являются подвидом Е. varia, что доказывается в нашей ревизии рода (Черлин, 1990).

25. Echis multisquamatus Cherlin (1981). Своеобразие эф из Средней Азии отмечалось уже в конце прошлого века (Boettger, 1888). Однако Штраух (1868), по-видимому, первый описавший их, и сам Бетгер, как и другие исследователи того времени, считали, что среднеазиатские эфы относятся к широко распространенному, в северной Африке и Азии (кроме Индии) виду Е. arenicola. Буланже (Boulenger, 1896) включил эф Средней Азии (Ашхабад) в состав еще более обширного вида Е. carinatus, что было принято Никольским (1899, 1916) и почти всеми последующими авторами вплоть до начала 80-х годов нашего столетия. Констебл (Con­stable, 1949) отделил Е. carinatus pyramidum (с широким афро­азиатским ареалом) от индийских эф. В этот большой ареал ло­гично должна быть включена и Средняя Азия, хотя специально о ней Констебл и не упоминал. Штеммлер (Stemmler, 1969) вклю­чил среднеазиатских эф в свой подвид из Передней и Западной Азии Е. carinatus sochureki, однако эта работа осталась вне поля зрения отечественных герпетологов, которые продолжали исполь­зовать более старый вариант, Е. с. pyramidum (например, Банни­ков и др., 1977). Черлин (1981) выделил этих эф в отдельный вид.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА

Как было показано в предыдущем разделе, структура и объем рода Echis достаточно сложны, а таксономическая история эф весьма противоречива. Несмотря на целый ряд изменений в систе­матике этих змей, особенно за последние два десятилетия, до сих пор можно видеть упрощенные или просто устаревшие представ­ления, поэтому здесь мы приводим структуру рода в нашем пони­мании с теми изменениями, которые считаем необходимыми.

Списки синонимов составлены, исходя из нашего понимания форм; они заметно отличаются от предыдущих. Собственно описа­ния таксонов, включая новые, а также их ареалы приведены в следующей части нашей ревизии (Черлин, 1990).