8. Проводниковый отдел обонятельного анализатора. Древняя кора больших полушарий, ее связь с лимбической системой. Феромоны как средство внутривидовой коммуникации.

- Проводниковый отдел — обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности — обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый нейрон обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (здесь лежит тело второго нейрона), переходящую в обонятельный тракт, представляющий собой аксоны клеток, залегающих в обонятельной луковице. Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник. Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество и прозрачную перегородку, где находятся тела третьих нейронов. Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора, залегающего в области крючка и парагиппокампальную извилины височной доли больших полушарий мозга.

Поле обонятельного анализатора помещается в филогенетически древней части коры мозга , в пределах крючка и отчасти в гиппокампальной извилине (извилине морского конька) . Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны. Это объясняется близким расположением полей обонятельного и вкусового анализаторов. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и ядер вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

ФЕРОМОНЫ, вещества, выделяемые животными во внешнюю среду и являющиеся средствами внутривидовой сигнализации. Различают феромоны половые (половые аттрактанты, привлекающие самцов к самкам в период спаривания), возбуждающие (афро-дозиаки), сбора (агрегационные), тревоги, следа, социальные (влияют на дифференциацию и развитие особей данного сообщества, напр. у пчел и муравьев). Феромоны активны в чрезвычайно низких концентрациях и действуют на большие расстояния (до 3 км); обычно видоспецифичны, однако известно много примеров, когда феромоны одного вида оказывают заметное действие на представителей других родственных видов. Феромоны, биологически активные вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически влияющие на поведение, физиологического и эмоциональное состояние или метаболизм др. особей того же вида. Как правило, феромоны продуцируются специализированными железами. Биологическое действие феромонов осуществляется обычно через хеморецепторы, в частности у многих животных – с помощью обоняния органов. Особую группу феромонов составляют продукты внешней секреции, которые непосредственно регулируют процессы метаболизма и развития у других особей, действуя сходно с гормонами (например, некоторые компоненты "маточного вещества" домашней пчелы, которое вырабатывается маткой и тормозит развитие яичников у рабочих пчёл). Феромоны не принадлежат к какому-либо одному классу химических соединений. Их строение (оно известно не для всех феромонов, существование которых в принципе доказано) разнообразно. Феромоны могут быть представлены отдельными химическими соединениями, но чаще биологическое действие оказывает совокупность нескольких компонентов. Как правило, для биологического действия феромонов характерна видовая специфичность, т. е. разные виды животных используют в качестве феромонов разные химические вещества или смеси с различным сочетанием компонентов (однако для видов, разделённых территориально, или с разными суточными, сезонными и т.п. периодами активности феромоны могут быть одни и те же вещества). В основном феромоны осуществляют химическую коммуникацию между особями одного вида. В некоторых случаях они несут добавочную функцию межвидовой связи. Так, паразитов могут привлекать феромоны хозяина. Для ряда насекомых (многие виды клопов, мухи, тараканы, некоторые жуки) характерно скопление большого числа особей на ограниченной площади, обеспечиваемое т. н. агрегационными Ф.(здесь и далее Ф.- феромоны и производные), которые наиболее изучены у вредителей леса – жуков-короедов. Ф. "тревоги" вызывают реакцию бегства, затаивания или, наоборот, как это наблюдается у общественных насекомых, – агрессивную реакцию и коллективное нападение на врага. Обычно это относительно простые и более летучие по сравнению с половыми Ф. вещества (у домашней пчелы одним из компонентов Ф. тревоги служит изоамилацетат).

Ф. позвоночных животных изучены в меньшей степени. У рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся установлено существование половых Ф. У многих видов рыб в коже содержится Ф. тревоги ("вещество испуга"), высвобождающийся при повреждении кожи и вызывающий реакцию испуга у др. особей. Такой же механизм выделения Ф. тревоги обнаружен у головастиков жабы. Ф. неизвестны у птиц. В применении к млекопитающим строгое определение понятия Ф. трудно дать из-за особой сложности их поведения и недостаточного знания механизмов химической коммуникации. Накоплено значительное число фактов, устанавливающих влияние различных пахучих выделений млекопитающих на половое, материнское, территориальное, агрессивное поведение, на физиологическое и эмоциональное состояния. В половом поведении млекопитающих эти выделения могут не только обеспечивать простую функцию привлечения, но и контролировать более сложные процессы, связанные с размножением. Так, у некоторых грызунов определенные компоненты запаха самцов и самок влияют на течение овариального цикла, задерживая или ускоряя наступление эструса. У мышей известен эффект блокирования беременности под влиянием запаха "чужого" самца. Широко распространены у млекопитающих пахучие метки. Предполагают, что эти метки служат знаками, указывающими на занятость территории, а также могут нести индивидуальную информацию о животном, оставившем метку.

Общение животных, биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические — химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические — сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.) воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб), термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигналов и их приём (рецепция) образуют между организмами каналы связей (акустическую, химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация, поступающая по различным каналам связи, обрабатывается в разных частях нервной системы, а затем сопоставляется (интегрируется) в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. О. ж. облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий. Без О. ж. невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.). Роль того или иного канала связи в О. ж. у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции, а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, О. ж. осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи. Наиболее древний и распространённый канал связи — химический. Некоторые продукты обмена веществ, выделяемые особью во внешнюю среду, способны воздействовать на "химические" органы чувств — обоняние и вкус, и служат регуляторами роста, развития и размножения организмов, а также сигналами, вызывающими определённые поведенческие реакции др. особей (см. Аттрактанты, феромоны). Так, феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции. Пахучие вещества, выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах, маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и упрочивают связи между сочленами группы (семьи, стада, роя, стаи). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и др. видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".