Функции тонкого кишечника.
1. Пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса, осуществляется ферментами поджелудочной железы и вырабатываемыми в определенном количестве собственными дипептидазами. Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином, крепсином; липазы ферментируют жиры; амилазы, мальтаза, сахараза, лактаза – углеводы; нуклеаза – нуклеопротеиды. В тонкой кишке происходит как полостное, так и пристеночное пищеварение (см. ниже).
2. Всасывающая функция. В тонком кишечнике происходит всасывание подавляющего большинства питательных веществ. Для увеличения всасывательной поверхности на эпителицитах слизистой оболочки кишечника имеется щеточная каемка (см. ниже).
3. Моторно-эвакуаторная функция
4. Секреторная функция – выработка слизи и кишечного сока, состоящего из воды, слизи, минеральных веществ, некоторых ферментов (дипептизад). Осуществляется эпителием слизистой оболочки, а также (в 12-перстной кишке) дуоденальными железами.
5. Экскреторная функция. Через тонкий кишечник выводятся конечные продукты обмена веществ.
6. Эндокринная функция состоит в выработке различных гормонов эндокриноцитами ДЭС.
7. Барьерно-защитная функция осуществляется слизью, неповрежденным эпителием, одиночными и групповыми лимфоидными узелками, рассеянными иммуннокомпетентными клетками. Они формируют так называемую кишечноассоциированную лимфоидную ткань (КиАЛТ).
Строение тонкого кишечника.
Тонкий кишечник состоит из трех отделов: 12-перстной, тощей и повздошной кишок. Все они – органы слоистого типа и состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:
а) различной высоте ворсинок (нарастает от 12-перстной кишки к повздошной), их ширине (более широкие в 12-перстной кишке), количестве (наибольшее количестве в 12-перстной кишке);
б) наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые преимущественно находятся в повздошной кишке, однако иногда могут обнаруживаться в 12-перстной и тощей кишках;
в) наличии дуоденальных желез (в 12-перстной кишке).
Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки крипты и циркулярные складки Керкринга, которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки – пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвете кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Существует феномен физиологического отторжения ворсинок: некоторая часть ворсинок отторгается и какое-то время свободно располагается в просвете кишки. На их месте быстро возникают новые ворсинки. Значение феномена изучено не до конца. Предполагают, что это проявление физиологической регенарации слизистой. Кроме того, отторгшиеся ворсинки некоторое время участвуют в пристеночном пищеварении, являясь дополнительным источником мембран. Крипты – это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Их часто расценивают как железы (железы Либеркюна). Складки Керкринга образуются за счет выпячивания слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки. Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок.
Эпителий кишки – однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокриноциты. Основной вид клеток эипителия ворсинок – каемчатые энтероциты. Они имеют выраженную полярность. В базальной части находятся ядро, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части лежат лизосомы, гранулярная ЭПС. Цитолемма здесь формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, он адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. В микроворсинках обнаруживаются пучки актиновых филаментов, идущие в цитоплазму, под микроворсинками формируется богатый микрофиламентами терминальный слой. Своим проксимальным концом актиновые филаменты вплетаются в терминальный слой. Благодаря этому опорно-сократительному каркасу микроворсинки могут изменять свой размер, исчезать или вновь появляться, что определяется функциональными запросами. Длина микроворсинок 1 мкм, ширина – 0,1 мкм. В световом микроскопе микроворсинки можно увидеть как щеточную каемку, которая содержит большое количество щелочной фостазы, необходимой для транспортных процессов. Латеральная мембрана каемчатых энтероцитов образует глубокие инвагинации и интердигитации с цитолеммой соседних энтероцитов, на апикальной поверхности связь между клетками осуществляется при помощи опоясывающих десмосом и зон замыкания. Эти контакты препятствуют проникновению через эпителий макромолекул химуса и участвуют в формировании так называемого кишечного барьера. Нарушение этого барьера является одной из причин пищевой аллергии. Напротив, ниже зоны опоясывающих десмосом контакты между эпителиоцитами менее плотные, что способствует выходу некоторых мономеров (в частности, жиров) в межклеточное пространство и транспорту их по этому пространству в лимфокапилляры собственной пластинки.
Бокаловидные энтероциты – вторая разновидность клеток эпителия ворсинок. Это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают углеводно-протеидные комплексы – муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу. Форма клеток изменяется в зависимости от секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток хорошо развит комплекс Гольджи, гранулярная и агранулярная ЭПС, в апикальной части находятся гранулы слизистого секрета.
Эндокриноциты могут быть открытого и закрытого типа (см. желудок). ЕС-клетки делятся на ЕС1- и ЕС2 – клетки. Первые вырабатывают гормоны мелатонин и серотонин, вторые – мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную функцию ворсинок. Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой и передает болевые импульсы. ECL- клетки вырабатывают гистамин. А - клетки образуют энтероглюкагон. S - клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой. I – клетки продуцируют гормоны панкреозимин, стимулирующий поджелудочную железу, и холецистокинин, вызывающий сокращение желчного пузыря. D - клетки образуют соматостатин, а D1 – клетки – вазоинтестинальный полипептид. К – клетки вырабатывают желудочный ингибирующий пептид (ЖИП), который подавляет секрецию желудочного сока.. Описаны также клетки, вырабатывающие нейротензин, роль которого не ясна (в нервной системе он выполняет роль нейромедиатора и нейромодулятора).
В эпителии крипт кроме этих типов есть еще 2 вида клеток: бескаемчатые энтероциты и апикальнозернистые клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью). Бескаемчатые энтероциты лежат в нижней части крипт. В них часто видны фигуры митоза. Эти клетки интенсивно делятся, а затем мигрируют в двух направлениях: в сторону эпителия ворсинок и в сторону эпителия крипт, дифференцируясь во все другие виды клеток эпителия. Их функция – обеспечение регенерации эпителия. Клетки Панета лежат в дне крипт. В их цитоплазме развиты органеллы белкового синтеза, а в апикальной части находятся секреторные гранулы, содержащие белково-полисахаридный комплекс, лизоцим и цинк. Функции этих клеток следующие:
1. Выработка дипептидаз, расщепляющие дипептиды.
2. Выработка секрета, нейтрализующего соляную кислоту.
3. Выработка антибактериального фермента лизоцима.
Кроме этих пяти видов клеток в эпителии тонкой кишки встречаются еще 2 вида: Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу.
Подслизистая оболочка образована РВНСТ и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения., а в 12-перстной кишке – сложные трубчатые разветвления железы (бруннеровы железы). Это слизистые железы, образованные клетками со светлой цитоплазмой и темным плоским ядром. Выводные протоки выстланы вначале кубическим, а затем цилиндрическим эпителием, в котором есть каемчатые клетки, клетки Панета, эндокриноциты, бокаловидные и париетальные клетки. Функция желез – выработка слизи, нейтрализующей соляную кислоту, дипептидаз, расщепляющих дипептиды до аминоклислот, амилазы, расщепляющей углеводы, а также гормон секретина.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное. Между слоями находится РВНСТ, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки - обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.
Серозная оболочка образована РВНСТ и слоем мезотелия.
Гистофизиология системы "ворсинка – крипта".
Ворсинка и крипта представляют собой единую систему в составе слизистой оболочки тонкой кишки. Между ними существует определенное разделение труда в выполнении основных функций, присущих слизистой оболочке. Эту систему можно рассматривать как структурно-функциональный элемент слизистой оболочки тонкой кишки. Покрытые одним и тем же видом эпителия, ворсинка и крипта имеют определенные различия в клеточном составе этого эпителия. Преобладающими клетками в эпителии, покрывающем ворсинки и выстилающем крипты, являются каемчатые энтероциты. Однако в эпителии ворсинки эти клетки более высокие, имеют более широкую щеточную каемку, чем в эпителии крипт. Это обеспечивает значительно более интенсивные процессы всасывания. В крипте всасывание хотя и осуществляется, но в незначительном объеме. Более интенсивные процессы всасывания, обеспечиваемые ворсинкой, обусловлены также и тем, что в ворсинке имеется собственный сократительный аппарат, обеспечивающий ее насосную функцию, а также имеющая особую конструкцию система гемо- и лимфомикроциркуляция.
С другой стороны, крипта берет на себя некоторые функции. В эпителии, ее выстилающем, находятся малодифференцированные клетки. Они спрятаны в глубине крипты, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. Размножаясь и мигрируя в сторону эпителия ворсинок, эти клетки дифференцируются во все виды клеток цилиндрического каемчатого эпителия. Таким образом, крипта является поставщиком новых клеток для эпителия ворсинок. В эпителии крипт есть клетки Панета, отсутствующие в эпителии ворсинок. Секрет этих клеток имеет значение для всей слизистой.
Регенерация. Так же как и желудок, тонкая кишка образована камбиальными обновляющимися тканями, поэтому как физиологическая, так и посттравматическая регенерация ее осуществляется на клеточном уровне. При повреждении слизистой оболочки восстанавливаются как ворсинки, так и крипты. При сквозном дефекте происходит регенерация всех оболочек. При резекции части кишки длина оставшейся части органа не восстанавливается, но существенно увеличивается диаметр. Это происходит за счет образования новых ворсинок, а также удвоения длины ворсинок и крипт. Процесс гипертрофии обусловлен увеличением количества клеток во всех оболочках.
Функции толстой кишки.
1. Секреторная функция заключается в секреции кишечного сока (слизи, ферментов, дипептидаз).
2. Всасывательная функция. В толстом кишечнике всасываются вода, минеральные вещества в небольшом количестве и другие компоненты пищи. Всасывательная способность толстого кишечника иногда используется в клинике для назначения питательных клизм при невозможности поступления в организм питательных веществ естественным путем.
3. Экскреторная функция заключается в выделении из организма солей тяжелых металлов, конечных продуктов обмена веществ и т.д.
4. Выработка витаминов К и группы В. Эта функция осуществляется при участии бактерий.
5. Пищеварительная функция (расщепление клетчатки, которое осуществляется в основном ферментами бактерий).
6. Барьерно-защитная функция (см. КиАЛТ).
7. Эндокринная система (см. эндокринную систему кишечника).
Строение. Орган слоистого типа, состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 46). Слизистая оболочка формирует рельеф: складки и крипты. Ворсинки в толстой кишке отсутствуют. Эпителий слизистой оболочки – однослойный цилиндрический каемчатый, содержит те же клетки, что и эпителий крипт тонкой кишки (каемчатые, бокаловидные, эндокринные, бескаемчатые, клетки Панета), но соотношение их отличается. Поскольку в толстой кишке формируются каловые массы, имеющие твердую консистенцию, то в эпителии преобладают бокаловидные клетки для выработки большого количества слизи. Слизь облегчает продвижения кала, а также осуществляет защиту от микроорганизмов. Количество клеток Панета невелико ( по некоторым данным, они здесь полностью отсутствуют). В эпителии в большом количестве находятся интроэпителиальные лимфоциты, выполняющие защитную функцию по отношению к резко увеличенному количеству бактерий (по некоторым данным, до 75 % каловых масс состоят из погибших и живых бактерий). В собственной пластинке слизистой оболочки содержится огромное количество одиночных лимфоидных узелков, иногда имеющих гигантские размеры, однако отсутствуют нейеровы бляшки. Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. Подслизистая оболочка образована РВНСТ. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, причем продольный слой не сплошной, а образует три продольные ленты. Они короче кишки, и потому она собрана в "гармошку" (гаустры). Серозная оболочка состоит из РВНСТ и мезотелия и имеет выпячивания, содержащие жировую ткань – жировые привески.
Строение прямой кишки.
Состоит из тазовой и анальной частей. Имеет те же оболочки, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части стенка кишки образует три поперечные складки, в которых участвуют слизистая, послизистая и циркулярный слой мышечной оболочки. Ниже этих складок образуются до 10 продольных складок (складки Морганьи). Эти складки в своей нижней части соединяются поперечными складками, называемыми анальными клапанами. В анальной части прямой кишки выделяют три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. Слизистая оболочка в этих зонах состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий имеет эктодермальное происхождение и является многослойным, причем в столбчатой зоне он многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, а в кожной части – многослойный плоский ороговевающий. Переход однослойного цилиндрического каемчатого эпителия тазовой зоны в многослойный кубический эпителий происходит постепенно (при этом крипты постепенно уменьшаются в размерах и полностью исчезают), а многослойного кубического в многослойный плоский - резко, в виде зигзагообразной аноректальной линии. В собственной пластинке лежат одиночные лимфоидные узелки. В подслизистой оболочке находятся геморроидальные вены, которые могут варикозно расширяться (этому способствуют частые запоры), что приводит к развитию геморроя. Мышечная оболочка содержит два слоя, причем циркулярный слой образует два сфинктера, один из которых произвольный из поперечно-полосатой мышечной ткани. Серозная оболочка имеется только в верхней части. В нижней части прямой кишки она заменяется на адвентициальную оболочку.