Нервных процессов

Частным случаем конвергенции является принцип общего конечного пути для мотонейронов спинного мозга (Ч. Шеррингтон (1857-1952)), который лежит в основе синтетической деятельности ЦНС.

Принцип иррадиации (дивергенции) нервных процессов. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры. Это явление обратное конвергенции, лежит в основе аналитической деятельности ЦНС.

Концентрация нервных процессов. Явление концентрации противоположно иррадиации. При этом процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Рис. 7. Взаимные отношения процессов возбуждения и торможения

В коре большого мозга:

А - иррадиация возбуждения; Б – иррадиация торможения;

В - концентрация возбуждения; Г – концентрация торможения;

Д – положительная одновременная индукция;

Е – отрицательная одновременная индукция

(по С.И. Гальперину, 1974)

Индукция нервных процессов также обеспечивает аналитико-синтетическую деятельность ЦНС. Очаг возбуждения или торможения вызывает в прилежащих зонах коры большого мозга противоположный процесс (одновременная индукция). Если возбуждение сменяется на торможение, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение, говорят о положительной индукции.

После прекращения возбудительного или тормозного нервного процесса в данной точке коры также возникает противоположный процесс (последовательная индукция).

4.2. Доминанта как основной принцип координации деятельности цнс

При объединении нескольких локальных сетей в ЦНС формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый в 1923 г. А.А. Ухтомским принцип доминанты.

Принцип доминанты состоит в том, что деятельность нервной системы как целого связана с образованием в отдельных участках нервной системы господствующих очагов возбуждения. При наличии господствующего (или доминантного) очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают доминантный очаг. Т.е. доминанта (лат. dominans, dominantis - господствующий) — стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нервных центров.

В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А.А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А.А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоения ритма).

В своей работе «Учение о доминанте» (1950) А.А. Ухтомский писал: «Состояние доминанты есть подкрепление и выявление наличного соотношения центральных возбуждений как в области намечающихся положительных реакций, так и в области торможения». Но доминантный очаг не следует рассматривать как «центр сильного возбуждения». Доминантный очаг - это констелляция⁵, представляющая собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции. Определяющую роль в этом процессе играет не количественный, а качественный фактор - повышенная возбудимость, т.е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр - наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент - отвечает на приходящий стимул, анатомически даже не относящийся к нему; именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции.

Ухтомский Алексей Алексеевич Ухтомский Алексей Алексеевич (1875—1942) — физиолог, академик Академии наук СССР (1935; ч.-к. с 1932 г.). Преподавал в Петербургском (Ленинградском) университете (1906—1942). С 1937 года — директор электрофизиологической лаборатории Академии наук СССР. Основываясь на трудах И.М. Сеченова, Н.Е. Введенского и других, А.А. Ухтомский открыл один из основных принципов деятельности нервной системы, назвав его «доминантой» («Доминанта как рабочий принцип нервных центров», 1923). Понятие о доминанте — стойком очаге возбуждения — нашло широкое применение в медицине, психологии, педагогике и наряду с учением А.А. Ухтомского об усвоении ритма позволило по-новому осветить природу утомления. А.А. Ухтомский является автором курсов лекций «Физиология двигательного аппарата» (1927) и «Очерк физиологии нервной системы» (1945; опубликовано посмертно). А.А. Ухтомский писал: «Я думаю, что настоящее счастье человечества будет возможно в самом деле только после того, как будущий человек сможет воспитать в себе способность переключения в жизнь другого человека, когда воспитывается в каждом из нас доминанта на лицо другого».

Примером доминанты может быть случай, часто встречающийся в школьной практике. Ученик получил плохую оценку, он расстроен и плачет. Друзья успокаивают его, но это вызывает еще более безудержные слезы. Дело в том, что в данный момент в нервной системе ученика функционирует до­минанта и все раздражения только усиливают господствующий очаг возбуждения. Доминантный очаг вызывает сильная зубная боль, даже легкое прикосновение к руке больного во время при­ступов зубной боли усиливает его мучения.

Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты).

Как возникает доминанта? А.А. Ухтомский обнаружил, что доминанта в своем развитии проходит три стадии:

«…1. Стадия доминанты, безразлично привлекающая к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецепции.

2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты).

3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с данным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутреннее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга...» [«Учение о доминанте», 1950].

ПЕРВАЯ СТАДИЯ

Доминанта возникает под влиянием внутренней секреции (например, полового созревания) и внешних раздражителей. В качестве поводов для подпитки доминанта привлекает самые разнообразные раздражители. На этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности.

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факторами среды, тем не менее, следует отметить существование механизмов избирательного реагирования, т.е. наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией данного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по Павловской терминологии). Причем совсем необязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы. Вспомним, как видит Андрей Болконский Наташу Ростову на первом балу в Петербурге: "Он любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастью... вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами все это понимаем, - и еще многое, многое сказала эта улыбка".

ВТОРАЯ СТАДИЯ

Это стадия образования условного рефлекса по И.П. Павлову, когда из прежнего множества действующих возбуждений доминанта выделяет группу, которая для нее особенно "интересна", - идет выборка раздражителя для данной доминанты. Возрастание адаптивности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избирательного приема от одних сигналов к другим. Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлетворять ряду требований:

1. Они должны быть связаны с различными сенсорными системами.

2. Они должны быть связаны с мотивационными структурами лимбической системы и прежде всего с гипоталамусом, так как значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминирующей мотивации.

3. Учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, необходимо допустить не только наличие конвергенции полимодальной импульсации, но и способность к пластическим перестройкам активности нейронных сетей, лежащих в основе кратковременной памяти.

4. Эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов на основе избирательного реагирования (т.е. при непременном участии сопряженного торможения).

Вышеизложенные требования удовлетворяют ассоциативные системы мозга⁶: таламопариетальная⁷ и таламофронтальная⁸. Для ассоциативных систем общим является наличие мультисенсорных нейронов, множественность путей проведения к ним разных видов афферентаций, статические и динамические механизмы конвергенции, которые лежат в основе пластических перестроек нейронной активности.

Итак, закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важную роль отводят фактору подкрепления. Первичный доминантный очаг, отражающий центрально спроецированную биологическую потребность организма, может формировать доминанту с ее условнорефлекторным обеспечением лишь при оптимальном уровне своего стационарного возбуждения. Слишком высокая возбудимость мозговых структур приводит к торможению. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичных доминантных очагов. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов. Следовательно, подкрепление условных рефлексов (систематическое или однократное) обеспечивает эндогенные механизмы завершения доминанты [«Учение о доминанте», 1950].

«... Князь с бережливо-нежным выражением стоял перед нею и говорил ей что-то. Она, подняв голову, разрумянившись и, видимо, стараясь удержать порывистое дыхание, смотрела на него. И яркий свет какого-то внутреннего, прежде потушенного огня опять горел в ней. Она вся преобразилась. Из дурной опять сделалась такой же, какой она была на бале». Отметим: на балу раньше Наташа возбуждена, красива и счастлива для всех; теперь она хороша, и возбуждена, и счастлива для одного князя Андрея; доминанта нашла своего адекватного раздражителя.

ТРЕТЬЯ СТАДИЯ

Третья стадия доминанты строится на законе «обратных отношений» А.А Ухтомского, совпадающем с концепцией Павлова - Асратяна о двухсторонней связи. По А.А. Ухтомскому, между доминантой, как внутренним состоянием, и рецептивным содержанием, как комплексом адекватных раздражителей, устанавливается прочная двухсторонняя связь, в которой каждый из контрагентов вызывает и подкрепляет исключительно друг друга. Другими словами, речь идет о существовании симптомокомплекса доминанты, который по закону «обратных отношений» может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. А.А.Ухтомский писал: «Сам по себе кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита эскизно или вызвана вновь в полноте, представляет собой некоторый интегральный образ, увязывающий в синтетическое целое соматические и эмотивные признаки доминанты с оптическими, акустическими, тактильными и прочими признаками, связывающимися с ней в прошлом» [Ухтомский А.А. Обзорные и другие статьи. - Собр. соч. - Л., 1954, т.5, с. 202]. Такие способности А.А. Ухтомский приписывает коре больших полушарий, которая:

а) формирует адекватные стимулы для доминанты;

б) запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов;

в) обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

Вероятно, кора большого мозга должна поэтому управлять (а не обладать) соответствующими механизмами долговременной фиксации пережитых доминант. Логика вышеизложенного побуждает допустить, что такие свойства должны принадлежать областям коры, в которых формируется вторичные доминантные очаги, т.е. высшим ассоциативным корковым полям. По-видимому, на этой третьей стадии, когда обсуждается процесс репродукции пережитой доминанты, речь должна идти не столько об элементарных биологических доминантах, сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма. При этом, как писал А.А.Ухтомский, «старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт» [Ухтомский А.А. Учение о доминанте. - Собр. соч. - Л., 1950, т.1, с. 195]. Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирующей констелляции представляют собой центральную программу поведенческого акта, которая сформирована по законам доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти. [там же, с. 244]. Между доминантой и внешним раздражителем устанавливается прочная связь так, что раздражитель будет вызывать и подкреплять ее. Внешняя среда целиком поделилась на отдельные предметы, лишь части из которых отвечает определенная доминанта. И уже даже не сам князь Андрей, а лишь его имя тотчас вызывает в Наташе ту, единственную среди прочих, доминанту, которая некогда создала для Наташи князя Андрея.

Перечислим основные свойства доминанты, установленные А.А. Ухтомским:

• повышенная возбудимость - порог возбуждения доминирующего нервного центра снижается; его возбуждение усиливается не только за счет специфических (адресованных данному центру) связей, но и за счет неспецифических (основным адресатом являются другие центры), но по коллатералям информация поступает к доминирующему;

• стойкость - возникший доминирующий очаг возбуждения исчезает только после удовлетворения доминирующей потребности или при появлении более сильной доминанты; например, сильное болевое раздражение тормозит пищевую доминанту;

• инертность - доминирующий очаг возбуждения исчезает не сразу после удовлетворения потребности, примером является пищевое поведение накормленного животного;

• способность к суммированию возбуждения, т.е. способность «притягивать» к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

К перечисленным свойствам следует добавить способность доминанты переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Доминанта только потому и может стать таковой, что одновременно с поддержанием и подкреплением себя она приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов.

Рассмотрим некоторые из этих положений более детально. Что касается повышенной возбудимости, то А.А. Ухтомский подчеркивал, что отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему увеличению возбуждения под влиянием нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим (под центром понимается функциональный орган в смысле А.А. Ухтомского). «Приходящий стимул, анатомически и не относящийся к данному центру, доходящий до него в порядке диффузной случайной волны, встречая в нем наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный орган в данный момент, в особенности получает ответ именно в нем. Данный центр первый вступает в работу, и уже тем самым ... он предопределяет новый ход реакции...» [Ухтомский А.А. Учение о доминанте. - Собр. соч. - Л., 1950, т.1, с. 298].

Далее А.А. Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инерции. «Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после того, как раздражитель, первоначально ее вызвавший, удален» [Ухтомский А.А. Учение о доминанте. - Собр. соч. - Л., 1950, т.1, с. 208].

Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены современной физиологией. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:

1. суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами;

2. синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов;

3. изменением концентрации ионов К⁺ в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са²⁺ в пресинаптическое окончание;

4. метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток;

5. циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

Относительно суммации возбуждений А.А. Ухтомский высказывался весьма категорично, полагая, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или они застанут его неспособным к суммированию.

Размышляя о свойствах доминанты как системы (констелляции) центров с высокой возбудимостью, А.А. Ухтомский подчеркивал роль значения временного фактора существования доминанты. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражений, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частых коротких рефлексов. [Ухтомский А.А. Учение о доминанте. - Собр. соч. - Л., 1950, т.1, с. 214-216].

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной деятельностью человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.

Механизмом доминанты А.А. Ухтомский объяснял широкий спектр психофизиологических актов: внимание (его направленность на определенные объекты, сосредоточенность на них и избирательность), предметный характер мышления (вычленение из множества раздражителей среды отдельных комплексов, каждый из которых воспринимается организмом как определенный реальный объект в его отличиях от других). Это «разделение среды на предметы» А.А. Ухтомский трактовал как процесс, состоящий из трех стадий:

1) укрепление наличной доминанты;

2) выделение только тех раздражителей, которые являются для организма биологически интересными;

3) установление адекватной связи между доминантой (как внутренним состоянием) и комплексом внешних раздражителей. При этом наиболее отчетливо и прочно закрепляется в нервных центрах то, что переживается эмоционально.

А.А. Ухтомский считал, что истинно человеческая мотивация имеет социальную природу и наиболее ярко выражается в доминанте «на лицо другого». Он писал, что «только в меру того, насколько каждый из нас преодолевает самого себя и свой индивидуализм, самоупор на себя, ему открывается лицо другого». И именно с этого момента сам человек впервые заслуживает того, чтобы о нем говорили как о лице. Это, согласно А.А. Ухтомскому, одна из самых труднодостижимых доминант, которую человек призван воспитывать в себе.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условнорефлекторная, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение; на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск и прием воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Доминанта также играет важную роль в координационной деятельности ЦНС, так как доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов. При этом движения более точные, а также экономные в энергетическом и эмоциональном отношениях.

Существуют ли способы коррекции сформировавшейся доминанты?

Известно четыре основных психофизиологических механизма коррекции старых доминант:

• Резкое ослабление доминанты в связи с ее естественным разрешением. Ситуация, наверное, знакомая каждому: после объявления посадки на ожидаемый самолет все последующие объявления диктора воспринимаются не столь напряженно.

Другой пример: В. Гёте в юности перенес глубокую любовь, не имевшую, как говорят в таких случаях, счастливого исхода. У поэта появились мысли о самоубийстве. Но, как пишет Гёте, он "преодолел эти мрачные настроения и решил жить. Но для того, чтобы жить спокойно, я должен был написать произведение, где выразил бы чувства, мечтания, мысли того важного периода моей жизни". Таким "громоотводом" стал роман "Страдания юного Вертера". Герой романа определенно унаследовал черты автора и его несчастливой влюбленности - в романе Вертер кончает жизнь самоубийством... Не спасло ли такое ослабление доминанты Гёте жизнь? (Сходный механизм используется на фирмах Японии, где сотрудник, обиженный на начальника, может избить его надувное чучело).

• Запрет, или торможение в «лоб». Волевое управление "в лоб", выражаемое обычно приказами "нельзя!", "не делай!", - метод традиционной педагогики. Это малоэффективно, но в ряде ситуаций желаемый результат бывает достигнут.

Длительное управление личностью в таком режиме ведет к конфликту между "хочу" и "нельзя", к так называемой "ошибке нервных процессов" и неврозам.

• Переведение нужных действий в автоматизм. Есть ряд ритуалов, например, приветствие коллег, приветствие преподавателя в начале занятия. Такой ритуал, «полезный автоматизм», необходим для настройки на занятие, на творческую работу независимо от погоды, настроений, событий в школе и т.п.

• Торможение прежней доминанты новой доминантой. Как выполнить задание "Ни за что в течение 5 минут не думай о белой обезьяне, об этой противной обезьяне!"? Как можно не думать о таком впечатляющем образе? Кажется, сам запрет работает на доминанту!

Наиболее успешный путь здесь - по мнению А.А. Ухтомского -создание новой доминанты, тормозящей старую. То есть, чтобы не думать о белой обезьяне, следует упорно думать о... красном зубастом крокодиле! Действительно: ведь недаром умная мать не запрещает малышу хныкать, а отвлекает его.

Механизм формирования новых доминант малоизучен, но для педагогической практики достаточно знать, что новые доминанты могут образовываться на основе различных видов воздействия: информационного, эмоционального и физиологического.

Понятно, что информационное воздействие, как правило, самое слабое. Недаром призывы Минздрава "Курение опасно для вашего здоровья" не срабатывают даже в среде медиков.

Итак, при прочих равных условиях, формирование новой доминанты, тормозящей старую, наиболее целесообразно вести через физиологический механизм, мышечные действия.

Недаром физиолог И.П. Павлов для снятия сильного возбуждения рекомендовал «страсть вогнать в мышцы»: окатиться холодной водой, поколоть дрова, сделать пробежку. Известны случаи, когда человек с неврозом (то есть имевший патологическую доминанту) выздоравливал, оказавшись перед лицом реальной физической угрозы. А упражнения йоги, аутотренинг начинаются именно с мышечных действий: необходимо «приоткрыть дверь» в сознание, сформировать требуемые доминанты. Ведь мы знаем: волевые приказы «в лоб», будь то требования расслабиться или не курить, работают плохо; так, для снятия страха перед огнем у детей, переживших железнодорожную катастрофу под Уфой в 1989 году, психотерапевт «помогал» рисовать ребенку пожар, постоянно уменьшая величину пламени, делал пламя совсем маленьким, нестрашным, а потом предлагал маленькому пациенту задуть настоящее пламя спички, свечки.