3.4. Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе по п.К. Анохину

1. Принцип гетерохронной закладки и гетерохронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе пренатального он­тогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем за­кладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогене­зе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении - из крови плода в кровь матери. У плода форми­руется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется го­ловное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температуры тела, регу­ляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функ­циональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от иx количества должны составлять единую функциональную сис­тему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта (m. orbicularis oris) по причине незрелости не обеспечивает должной гермети­зации ротовой полости, то функциональная система сосательно­го акта не даст положительного эффекта вследствие отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекто­ров.

У обезьян и обезьяноподобных предков человека особое значение для выживания новорожденного приобрела функциональная система лазания и повисания на деревьях и на теле матери. Раннее со­зревание элементов этой функциональной системы определило опережение ими развития соответству­ющих нервных и мышечных образований, обеспе­чивающих другие формы движения. Ускоренное созревание структур, связанное с лазанием и хвата­нием, сохранилось и у человека (рис. 5).

Рис. 5. Раннее развитие функциональной системы

Лазания и хватания у человека

(по К.В. Шулейкиной)

Гетерохронная закладка и гетерохронное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной систе­мы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.

2. Принцип консолидации компонентов функциональной систе­мы (объединение в функциональную систему отдельных фраг­ментов, развивающихся в различных частях организма) состо­ит в том, что как только в процессе развития компо­нентов функциональных систем происходит созрева­ние их целостной организации, обеспечивающей приспособительную функцию, в них осуществляется реорганизация структурно-функциональных отно­шений и акценты переносятся на те структурно-функциональные связи, которые обеспечивают достиже­ние полезных для развивающегося организма при­способительных результатов.

При этом происходит объединение дистантно расположенных элементов в различные функцио­нальные системы.

Консоли­дация фрагментов функциональной системы - критический момент объединения центральных и периферических компонентов, сопровождаемый установлением их системной значимости в конкретном поведенческом акте для достижения жизненно важного для организма результата. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему под­держания постоянства газового состава внутренней среды на ос­нове совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и ко­нечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эффе­рентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.

3. Принцип минимального обеспечения формирующейся функции. В процессе пренатального онтогенеза процессы гетерохронного созревания отдельных органов не­редко обеспечивают самый минимум входящих в функциональную систему элементов и процессов, определяющих необходимый в определенных эко­логических ситуациях полезный приспособитель­ный результат. Этот принцип системогенетического становления функциональных систем получил название принципа минимального обеспечения функций.

Созревающая функциональная система начинает работать задолго до того, как все ее структурные компоненты оказываются окончательно оформлен­ными. Недоношенный плод человека массой 560 г проделывает координированные сосательные дви­жения и высасывает до 10 см³ молока. Это указывает на то, что консолидация функциональной системы сосания у него уже произошла. Но у нормального, доношенного ребенка акт сосания совершается со значительно большей силой и сопровождается сложными движениями. Следовательно, у плода человека первоначально объединяется в функциональную систему лишь минимальное число компонентов, которые могут обеспечить целостный полноценный акт сосания.

В функциональной системе внешнего дыхания к моменту рождения тоже работает лишь часть входящих в нее центральных структур. Феномен минимального обеспечения функции можно проследить на примере любого двигательного акта человека и высших позвоночных, который, как правило, начинается при консолидации минимального количества созревших нервных и мышечных элементов. Это относится к таким движениям, как поворот шеи, поддержание головы, поворот туловища, прыжок, которые входят в состав различив функциональных систем.

Принцип минимального обеспечения функции имеет несомненное приспособительное значение. Основные поведенческие акты человека и животного после рождения: его двигательное, пищевое, оборонительное поведение — должны обеспечить ему выживание и, следовательно, приспособленность к основным параметрам внешнего мира. Эта приспособленность закреплена генетически в результате естественного отбора из поколения в поколение.

Структурные компоненты, обеспечивающие ранние поведенческие реакции, таким образом, опережающе созревают в пренатальный период, до непосредственного соприкосновения с внешними раздражителями.

В то же время функциональные системы к моменту рождения обладают достаточным запасом и незрелых клеточных элементов. Их созревание проходит под непосредственным влиянием внешней среды и обеспечивает более тонкое приспособление функций к внешней среде.

Число входящих в функциональную систему компонентов может увеличиваться по мере совершенствования деятельности функциональных систем и снова уменьшаться при автоматизации их деятельности.

Системогенез предполагает гетерохронное и избира­тельное созревание часто очень удаленных друг от друга анатомических структур, которые сначала за­кладываются и развиваются изолированно, а впос­ледствии консолидируются, образуя динамическую функциональную систему, обеспечивающую полез­ные приспособительные результаты деятельности плодов и новорожденных.

Функциональные систе­мы у ребенка отличаются от функциональных систем взрослого относительной незрелостью. Это объясняется тем, что у ребенка в состав функциональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или структурно-функцио­нальный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, струк­турно-функционального механизма, который обнаруживает до­статочную функциональную зрелость на данном временном этапе развития ребенка и минимальное обеспечение его выживания в определенных условиях. На основе принципа минимального обеспечения функциональная система начинает играть приспосо­бительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление. Полное завершение разви­тия функциональных систем организма наблюдается в ходе пост­натального онтогенеза.