71. Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группахOpistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивныхProsobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.литки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.

Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигеры. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.

У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.

72. Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:

• Opisthobranchia (заднежаберные) — крылоногие

• Gymnomorpha (безраковинные)

• Prosobranchia (переднежаберные) — морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки

• Pulmonata (лёгочные) — виноградная улитка, катушки, прудовики, слизняки, янтарки

По новой системе (Bouchet&Rocroi, 2005) с учётом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (они заменены на клады), и она теперь такова:

• Клада Patellogastropoda

• Клада Vetigastropoda

• Клада Cocculiniformia

• Клада Neritimorpha (= Neritopsina)

  • Клада Cyrtoneritimorpha

  • Клада Cycloneritimorpha

• Клада Caenogastropoda

  • Architaenioglossa

• Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)

• Клада Hypsogastropoda

  • Клада Littorinimorpha

  • Клада Neogastropoda

  • Клада Ptenoglossa

• Клада Heterobranchia

  • «LowerHeterobranchia» (= Allogastropoda)

  • Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.

• Pulmonata

  • Basommatophora

  • Eupulmonata

• Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожаберными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helixpomatia), которую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съедобны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinumundatum, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины некоторых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliotis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

• Различные морские раковины, главным образом каури (Monetariamoneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качестве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеются, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делавшим из нанизанных в виде бус раковин денежную единицу.

• Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые наземные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки.

• Примером слизней может служить достигающий 3-6 см длины полевой слизень (Derocerasreticulatus), наносящий вред озимым посевам, а также картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

• В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

• Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточных хозяев трематод, среди которых имеется много возбудителей опасных заболеваний человека и животных.

73. Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок^[1]. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни^[2].Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.         Большое разнообразие строения тела и раковины двустворчатых моллюсков тесно связано с образомих жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут, или прикрепляются,или в который закапываются. Это сказывается прежде всего на строении их раковины; на наличии на нейребер с тем или иным вооружением ее так называемого замка, при помощи которого скрепляются створки;на наличии или -отсутствии сифонов — особых выростов мантии (двух мягких лопастей, окружающих теломоллюска и выделяющих его раковину); на форме и размерах ноги и наличии в ней особой железы,выделяющей нити так называемого б и с с у с а, при помощи которого они могут прикрепляться к грунту, атакже и на многом другом. У форм, закапывающихся более или менее глубоко в мягкий грунт, сзадиразвиваются особые выросты мантии — сифоны, через которые засасывается и выводится вода,необходимая для дыхания и питания моллюска, погруженного в грунт. Таковы различные макомы,теллины, йольдии и др. Моллюски, живущие на поверхности грунта, ползающие или слегказакапывающиеся в него, имеют лишь зачаточные сифоны или вовсе лишены их (например, сердцевидки,венуси, астарты и др.). Моллюски, обитающие в прибрежных мелководных районах на более жесткихпесчаных грунтах с примесью камней, имеют более крепкие, толстые раковины (например, арки,скафарки, морские гребешки — пектены и хламисы), а различные обитатели мягких илистых грунтовимеют более тонкие раковины (батиарки, морские гребешки пропеамуссиумы и др.).

        Многие формы, живущие на прибрежных мелководьях, прикрепляются нитями биссуса к камням,скалам, друг к другу, нередко образуя целые гроздья, сростки (многие мидии), или даже прирастаютсвоими створками к камням, или срастаются друг с другом (устрицы).

        Очень крепкой раковиной с острыми зубчиками на ребрах обладают многие моллюски-камнеточцы;некоторые из них выделяют особый кислый секрет, растворяющий известь прибрежных скал и камней, вкоторых они протачивают себе норки. Мягкое червеобразное тело древоточца тередо (Teredo) прикрытолишь спереди маленькой сложной раковиной, служащей ему для сверления, а не для защиты тела;проводя всю жизнь в прогрызаемых в древесине ходах, эти моллюски не нуждаются в защите своегослабого длинного тела раковиной. Наконец, огромное разнообразие различных тропических моллюсков,постоянных обитателей коралловых рифов, тесно связано с их жизнью в мелководной, крайнеразнообразной по характеру субстрата зоне.

        Крепкие известковые раковины двустворчатых, как и других моллюсков, хорошо сохраняются вотложениях (глинах и песках) в течение целых геологических эпох. Остатки их поселений чрезвычайноценны для геологов и палеонтологов. Эти остатки могут прекрасно характеризовать не толькогидрологические и климатические условия, при которых эти отложения образовались (т. е. при которыхжили найденные здесь виды моллюсков), но и возраст данной толщи отложений. Так, скопленияископаемых раковин ныне живущего в арктических морях холодноводного моллюска портландииарктической (Portlandia arctica) в отложениях севера Европы прекрасно указывают на то, что эти районыбыли ранее заняты холодными, слегка распресненными водами мелководного так называемого Йольдиеваморя. Это море с холодноводной фауной, где руководящую роль играла арктическая портландия, былосвязано с периодом похолодания в послеледниковое время (примерно около 8—10 тыс. лет назад). Инаоборот, отложения теплого Литторинового моря, образовавшегося позднее (3—5 тыс. лет назад),характеризуются присутствием остатков совсем других, тепловодных моллюсков, как напримерисландской циприны (Cyprina islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edu1е), цирфеигребенчатой (Zirfaea crispata) и др. Эти виды живут теперь лишь в Северной Атлантике, в наиболеетеплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря онипродвигались дальше на север.Размножаются двустворчатые, как и все моллюски, только половым путем.

 

Оплодотворение происходит или в мантийной полости, или в наружной среде. Дробление спиральное. У всех морских двустворчатых гаструла превращается в типичную трохофорообразную личинку (рис. 267) и развитие, следовательно, идет с метаморфозом.

 

У трохофорообразных личинок на спинной стороне образуется зачаток раковины, сперва непарный, а потом перегибающийся и образующий две створки. После этого личинка опускается на дно и постепенно превращается во взрослую форму.

 

У многих пресноводных видов личинки нет совсем и развитие идет без метаморфоза. У других пресноводных оно идет так, как это было описано для беззубки. В этих случаях паразитизм глохидиев обеспечивает расселение вида. Интересно отметить, что рыбы могут заносить глохидиев в верховья рек, т. е. против течения, что было бы не под силу свободноплавающим личинкам двустворчатых.

 

Среди пресноводных двустворчатых лишь у дрейссены (Dreissena) есть свободно плавающая трохофорообразная личинка. Как полагают, она сохранилась еще у этого вида потому, что дрейссена сравнительно недавно вселилась в пресные воды.

 

У двустворчатых можно хорошо проследить рост по тем линиям нарастаний, которые имеются на раковине. По этим линиям подобно тому, как это делается на древесине, можно установить возраст, а также характер роста моллюска.

74.

Эукариоты Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Двустворчатые Отряд Первичножаберные

Жаберные

Униониды

Митилиды

Пектиниды

Люциниды

Венериды

Перегородчатожаберные Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час^[83]. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды^[76].

Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях^[

Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки,ракушечник. Стоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли

Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников.

75.Головоногие Головоногие моллюски – наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К классу головоногих относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук или ног и щупалец) и воронку – уникальный орган для реактивного движения животного. Внутренностный мешок сильно развит и образуется в онтогенезе в виде грыжевидного выпячивания спинной стороны, в результате чего кишка изгибается и анус сближается с ротовым отверстием. Получается, что головоногие как бы сложены пополам вдоль передне-задней оси тела, и, как следствие, спинно-брюшная ось становится функционально передне-задней. В этом случае возникает вопрос: где же у головоногого моллюска перед? Обычно считается, что голова вместе с руками – это передняя часть тела, однако головоногие этого "не знают" и предпочитают плавать вперед той стороной, где у многих имеются плавники, то есть "задом наперед". Более того, донные осьминоги почти всю жизнь проводят "вверх тормашками", так как ориентированы условно передней стороной ко дну.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина, именуемая фрагмоконом, то есть конусом, разделенным перегородками-септами на отдельные камеры. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна – от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон – трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус, маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован. У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется в онтогенезе как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска, что дезориентирует противника.

76. Системы органов головоногих. Поведение. Биологическое значение.Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет. У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных. У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре. Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты). Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость. Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено. Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет. Дыхательная система. Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении. Кровеносная система. Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы. Выделительная система. Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).Размножение. Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом.Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец вомного раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце –гектокотиль.Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогихмоллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальныхжелез,секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половаясистема включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешокНидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоровобразуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы.Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные,дроблениедискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется.Все развитие протекает внутри оболочки яйца.Поведение головоногих. Нервная система у головоногих моллюсков значительно сложнее, чем у других беспозвоночных животных. В их головных нервных узлах содержится до 170 млн нейронов, они образу­ют настоящий головной мозг (для сравнения — нервная система краба образована 100 тыс. нервных клеток). Неудивительно, что для голово­ногих характерны сложные программы поведения. Стаи кальмаров со­вершают дальние сезонные миграции. Каракатицы и кальмары испол­няют замысловатые брачные танцы, грациозно двигаясь в воде. Эти животные способны к взаимодействию, к научению, запоминанию. Ученые переносили осьминогов подальше от их домов, но моллюски всегда возвращались к своему пристанищу.

77. Класс Головоногие подразделяется на два подкласса:Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).Прошлое геологическое.Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4–5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты. Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров). Но их внутренняя раковина была конической имногокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.Промысловоезначение.Целый ряд головоногих (кальмары и осьминоги) является объектом промысла. Их добывают главным образом в странах Дальнего Востока, а также в США и в Средиземном море. Заготовка их производится примерно так же, как и двустворчатых моллюсков; их потрошат и затем высушивают обычно на солнце. Всего добывается в год около 1 700 000 ц головоногих. У нас, в Японском море, за последние годы развился промысел кальмара (Ommastrephessloaneipacificus) и осьминогов. В Китае развит промысел каракатиц для добывания содержимого чернильного мешка, из которого изготовляется так называемая китайская тушь.ПОДКЛАСС I. НАРУЖНОРАКОВИННЫЕ (ECTOCOCHLIA)-ОТРЯД КОРАБЛИКИ (NAUTILOIDEA)ОТРЯД АММОНИТЫ (AMMONOIDEA)ПОДКЛАСС II. ВНУТРЕННЕРАКОВИННЫЕ (ENDOCOCHLIA)-ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ (DECAPODA )ОТРЯД ВОСЬМИНОГИЕ (OCTOPODA)