65. Распространение

Пиявки распространены во всех частях света. Каждая зоогеографическая область характеризуется своим составом видов этих червей. Видов, обитающих в двух или более областях, очень мало.

Подавляющее большинство пиявок — пресноводные организмы. Морские известны только из семейства Ichtyobdellidae. Морские пиявки разделяются на ряд групп, из которых каждая характерна для определенного района Мирового океана и прилегающих к нему морей.

Пресноводные пиявки в большинстве способны к земноводному образу жизни, выходя иногда на сушу (например, для кладки яиц). Однако долгое пребывание на солнце для этих животных обычно губительно. Тем не менее известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.

Все пиявки — хищники, переходящие, однако, в сторону паразитизма. Некоторые пиявки превращаются даже в эндопаразитов, забираясь, например, в глотку и дыхательное горло теплокровных животных.

Лечение с помощью медицинских пиявок (Hirudomedicinalis) называется гирудотерапия и до сих пор используется хирургами при нарушениях венозного оттока из кожно-мышечных лоскутов и реплантированных частей тела.

Обычно выбираются пиявки средней величины, весом в 1-2 гр., в возрасте 3-6 лет.

Никогда не следует отрывать их насильно, так как в ране могут остаться челюсти пиявки. Обычно, насосавшись, они сами отпадают. При необходимости - отпадение может быть ускорено присыпкой к телу пиявки соли или смазыванием его уксусом.

Осложнения гирудотерапии включают раневую инфекцию, некроз скелетных мышц и сепсис, вызванный Aeromonashydrophila (бактерией, обитающей в глотке медицинских пиявок).

Класс пиявки (Hirudinea) включает 2 подкласса и 3 отряда 

• подкласс Древние пиявки (Acanthobdellidea)

• отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)

• подкласс Настоящие пиявки (Euhirudinea)

• отряд Челюстные пиявки (Arhynchobdellida)

• отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)

66.Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca) — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением.Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду.

Моллюски — крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже — во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются — от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них — малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков следующие:

1. Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1-2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога — мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

2. Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутренний (перламутровый) — известковые. У брюхоногих моллюсков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков раковину утратили.

3. Туловище моллюсков покрыто кожной складкой —мантией, эпителий которой выделяет вещество раковины. Между мантией и телом образуется мантийная полость,в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

4. Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внутренними органами заполнено рыхлой тканью —паренхимой.

5. Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покрытый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками — теркой. Ею они активно захватывают и измельчают растительную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюнных желез, а в желудок — проток особой пищеварительной железы —печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

6. Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет желудочек и 1 -2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных полостях между органами.

7. Органы дыхания у водных моллюсков — жабры, у наземных —легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое открывается наружу дыхательным отверстием —дыхальцем.

8. Выделительная система представлена 1-2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие — в мантийную полость.

9. Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осязания, равновесия, а у подвижных хищников — зрения.

10. Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков — раздельнополые животные, реже — гермафродиты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных — внутреннее, перекрестное. У пресноводных и наземных легочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков — с неполным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

67. В русскоязычной литературе принято выделять два подтипа типа Моллюски: Боконервные (Amphineura), объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), включающий все остальные современные классы.

Классификация моллюсков

Подтип Боконервные — Amphineura

Класс Панцирные — Polyplacophora

Класс Беспанцирные — Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие — Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые — Caudofoveata

Подтип Раковинные — Conchifera

Класс Моноплакофоры — Monoplacophora

Класс Брюхоногие — Gastropoda

Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia

Отряд Кругожаберные — Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные — Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные — Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные — Opisthobranchia

Подкласс Легочные — Pulmonata

НадотрядСтебельчатоглазые — Styllommatophora

НадотрядСидячеглазые — Basommatophora

Класс Двустворчатые — Bivalvia

НадотрядПервичножаберные — Protobranchia

Надотряд Жаберные — Autobranchia

НадотрядПерегородчатожаберные — Septibranchia

Класс Лопатоногие — Scaphopoda

Класс Головоногие — Cephalopoda

Подкласс Наутилиды — Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи — Coleoidea

Отряд Каракатицы — Sepiida

Отряд Кальмары — Teuthida

Отряд Восьминогие — Octopoda

Отряд Вампироморфы — Vampyromorpha

Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами . В эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктамиСреди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры. К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек. У некоторых низших представителей класса Lamellibranchia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.

Существует другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков, согласно которой моллюски берут начало от плоских червей (кл. Turbellaria ), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр.Chaetodermatina (или Caudofoveata). 

68.Хитоны(полиплакофоры) - небольшой класс своеобразных моллюсков, у которых вместо цельной раковины имеется восемь отдельных пластинок- щитков, покрывающих спинную сторону животного. Щитки располагаются вплотную друг к другу и соединены гибкими связками. Передняя и задняя пластинки имеют полукруглую форму, тогда как остальные щитки удлинённые. Тело хитонов окаймлено перинотумом - узкой мускулистой полоской, несущим очень мелкие чешуйки, иглы, волоски или щетинки. У некоторых полиплакофор, например у гигантского дальневосточного хитона Сryptochitonstelleri (Middendorff, 1847), перинотум очень сильно разрастается, полностью скрывая под собой щитки раковины. С вентральной стороны у хитонов располагается мощная мускулистая нога, впереди от которой располагается ротовое отверстие, окруженное полукруглой головной складкой. Глаза и щупальца у хитонов отсутствуют.Вместо этого, имеется целая система особых органов чувств, разбросанных внутри пластинок хитона - эстетов. Между наружными боковыми краями ноги и перинотумом, с каждой стороны тела располагаются борозды, в которых располагаются многочисленные жабры. В этих же бороздах, открываются парные генитальные и почечные отверстия. Анус открывается вентрально, между задней частью ноги и перинотумом. Между пластинками и ногой располагаются мощные пучки мышц, позволяющие хитонам сворачиваться. Подобное защитное поведение очень характерно для хитонов. Радула хитонов состоит из небольшого количества рядов зубов, причём внутренние зубы преобразованы в мощную крючковую пластинку тёмно-коричневого цвета, обусловленного включением в них железа. Подобные мощные, усиленные зубы необходимы хитонам поскольку их рацион состоит, главным образом, из твёрдой пищи, которую необходимо соскребать с субстрата, например кораллиновых водорослей, мшанок, усоногих раков, многощетинковых червей в известковых трубках. Кроме того, хитоны питаются губками, асцидиями, детритом. Есть, впрочем, менее типичные представители этого класса, являющиеся активными хищниками. Так виды из рода Placiphorella, обладают расширенной передней частью перинотума, с помощью которой они ловят мелких ракообразных. Представители одного глубоководного семейства, освоили необычную экологическую нишу - перешли к питанию затонувшей древесиной. Нервная система хитонов представлена окологлоточным нервным кольцом, в котором отдельные ганглии слабо развиты, и продольными нервными стволами. Большинство хитонов - раздельнополые животные, с наружным оплодотворением. Многие видов хитонов откладывают яйца непосредственно в воду, и развитие происходит с планктонной личинкой, однако имеется ряд живородящих видов. Яйца хитонов покрыты плотной оболочкой, несущей особые придатки. Форма и строение этих придатков является важным систематическим признаком. Хитоны - архаичная группа моллюсков, обладающая, тем не менее, ярко выраженными чертами специализации, в том числе, раковиной, состоящей из отдельных пластинок. Хитоны являются обычным компонентом приливно-отливной зоны, но обитают вплоть до глубоководных впадин. В морях России обитает более 50 видов из большинства основных систематических групп хитонов.

69. Среди современных моллюсков моноплакофоры — один из наиболее примитивных классов, обладающий некоторыми архаичными чертами. К ним часто относят наличие обширных целомических полостей, метамерию в строении некоторых систем органов, примитивную нервную систему.

Тело со спины полностью покрыто тонкой округлой цельной, колпачковидной или плоскоспиральной (у вымерших) раковиной с завитком, направленным вперёд (в отличие от брюхоногих моллюсков). У многих современных видов раковина тонкая, полупрозрачная. Обычно развит периостракум.

Нога с округлой ползательной подошвой находится в центральной части брюшной поверхности. Голова слабо отграничена от туловища. Глаза отсутствуют. На голове находится рот, окруженный спереди и сзади складками — губами; задние края губ образуют выросты — щупальца, покрытые ресничками и, вероятно, участвующие в сборе пищи. Имеется радула. От глотки отходят крупные слюнные железы, а от пищевода — особые карманы. Желудок содержит кристаллический стебелек. Печень парная. Кишечник длинный, из 4—6 петель, открывается анальным отверстием на анальной папилле у заднего края ноги. Предполагается, что моноплакофоры питаются в основном донными осадками.

У моноплакофор сильно выражена метамерия многих органов, как внешних, так и внутренних. Мантийная борозда содержит от трёх до шести пар перистых первичных жабр — ктенидиев. Имеется 3—6 пар почек, 2—4 пары половых желёз, до восьми пар мышц-ретракторов, прижимающих раковину к субстрату. Сердце состоит из пары желудочков и двух пар предсердий. Перикард парный. Нервная система стволового типа (как у панцирных моллюсков), две пары продольных нервных стволов (латеральные и вентральные) соединены между собой перемычками. Передние их концы соединяются с окологлоточным нервным кольцом, на котором расположены три пары ганглиев (церебральные, буккальные и субрадулярные), задние соединяются позади анального отверстия или над ним. Есть парный статоцист — орган равновесия. Моноплакофоры, как правило, раздельнополы. Карликовый вид Micropilinaarntzi (длина раковины около 0,9 мм) — гермафродит, вынашивающий яйца и зародышей в мантийном желобе.

К настоящему времени обнаружены на глубинах от 170 до 6 500 м в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах, включая Антарктику. Встречаются на мягких и твёрдых грунтах.

70. Брюхоногие, или гастроподы, или улитки (лат. Gastropoda от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога») — самый многочисленный класс в составе типаMollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов^[2]. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействахTrochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух. В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивныхгастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.