Класс Многощетинковые: трохофора

В кембрии существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон-трохофоры (личинки кольчатых червей).

Трохофора - типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток - теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик ресничек - прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик.

Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками - первичными мезобластами (иногда их называют телобластами) - потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа - мезодермальные полоски. В коре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость - зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточныхконнективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств - глаза, пальпы.

Так из несегментированной, первичнополостнойтрохофоры формируется следующая личиночная стадия - метатрохофора

Следующая личиночная стадия - метатрохофора характеризуется сегментацией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизменившееся переднее предротовое полушариетрохофоры , а анальная лопасть- самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня первичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохофоры по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно.

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди

Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходуются на образование целомической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомических мешков .Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, постепенно вытесняя собой первичную полость тела.Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими передними и задними стенками Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описанного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под кишкой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосновения следующих друг за другом пар мешков - поперечные септы между полостями отдельных сегментов - диссепименты. Продольные кровеносные сосуды - спинной и брюшной - образуются за счет оставшихся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя слоями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка целомических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного - мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков формируются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты). На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него формируются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

59