1.положение грибов и лишайников в системе орган. мира.
Грибы относятся к бесхлорофилльным низшим организмам, объединяющим до 100 000 видов, от мелких микроскопических до великанов. В системе органического мира они занимают особое положение между растениями и животными, что позволило их выделить в самостоятельное царство фунги (грибы). Сходство с растениями: Существование клеточной стенки, способность к неограниченному росту вегетативного тела , прикрепленность к субстрату, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение и распространение спорами.сходство с животными: Гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие гликогена в клетках, синтез хитина, образование и накопление мочевины.своеобразные признаки: строение вегетативного тела, отсутствие хлорофилла, что определяет их гетеротрофный тип питания и размножение Лишайники – своеобразная группа организмов, насчитывающая более 25 тысяч видов. В современной систематике лишайники рассматриваются как биологическая группа царства Грибы (так называемые лихенезированные грибы), поскольку при классификации лишайников ведущими являются признаки полового спороношения микобионта. Лишайники – это пример облигатного симбиоза грибов с водоpослями.
2.принципы классификации грибов и лишайников. Характеристика классов, подклассов, порядков. Грибы классифицируют по типу спор и строению специализированных спороносных структур. Согласно одной из распространённых классификаций, грибы делятся на подотделы несовершенных грибов, хитридиомицетов, зигомицетов, сумчатых грибов и базидиомицетов. Оомицеты и слизевики, которые нередко причисляют к грибам, выделяя каждый из них в особый подотдел, чаще относят к протистам. Хитридиомицеты (Chytridiomycotina) – Около 500 видов, паразитирующих на водорослях и простейших.гаплодный многоядерный плазмодий,клеточной стенки нет,вегетативное размножение не обнаружено,одножгутиковые зооспоры,полового спороношения нет,гаметы подвижны,изо- или гетерогомия,все представители паразиты.Зигомицеты (Zygomycotina) –(около 500 видов) группа грибов, наиболее известными среди которых являются хлебная плесень и мукор. Гpибница мукоpа пpедставляет собой скопление тонких бесцветных нитей, составляющих одну сильно pазpосшуюся клетку со множеством ядеp в цитоплазме. Белая плесень pазмножается споpами, котоpые обpазуются путём конъюгации в окpуглых чёpных головках, находящихся на поднимающихся ввеpх и pасшиpяющихся на концах нитях. До тех пор, пока споры не созреют, головки остаются закpытыми, а затем вскpываются. Ветpом споры разносятся вокpуг. Пpи благопpиятных условиях они пpоpастают в гpибницу, которая, как и гpибницы всех остальных гpибов, не имеет хлоpофилла и поэтому питается готовыми оpганическими веществами, содеpжащимися в почве. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий.У несовершенных грибов (Deuteromycotina) (около 30 тысяч видов) никогда не наблюдается половое размножение;. Группа является искусственной, время от времени у отдельных её представителей обнаруживаются половые формы, после чего соответствующий вид переносится в какую-либо другую группу грибов. К несовершенным грибам, в частности, относятся формы, вызывающие грибковые заболевания ног, и стригущий лишай. Из пенициллов (кистевиков) добывается антибиотик пенициллин. Сумчатые грибыАскомицеты (сумчатые грибы; Ascomycotina) – многочисленная и высокоорганизованная группа грибов. Бесполое размножение осуществляется посредством конидий (небольших спор, созревающих на гифах). При половом размножении внутри специальной структуры, называемой сумкой (аской), образуется от одной до тысячи спор (аскоспоры). Плотно упакованные споры образуют гимений, который обычно находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела. Это сложные структуры, по которым и систематизируются аскомицеты.Сумчатые грибы встречаются в почве, морях и водоёмах, на разлагающихся остатках растений и животных. Среди них немало патогенных видов (например, мучнистая роса). Традиционно подотдел делится на 5 классов (около 30 тысяч видов), однако последние данные генетических исследований заставляют усомниться в данной классификации.Голосумчатые характеризуются не заключёнными в плодовые тела сумками. Наиболее известны среди них микpоскопически мелкие дрожжи, широко используемые в пищевой промышленности. Клетки дpожжей имеют шаpообpазную фоpму. Живут эти гpибы в специальной питательной жидкости, обогащённой сахаpом. Pазмножение пpоисходит путем почкования. В начале пpоцесса на взpослой клетке появляется небольшого pазмеpа выпуклость, котоpая постепенно увеличивается, пpевpащаясь в самостоятельную клетку. Сфоpмиpованная клетка затем отделяется от матеpинской и начинает жить самостоятельно. У плектомицетов аски погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел. Порядок мучнисторосяных – облигатные паразиты высших растений. К эвроциевым относятся пеницилл и аспергилл, широко используемые в промышленности для получения лимонной кислоты и антибиотиков, а также в производстве сыров. Однако эти же грибы, образуя плесени, служат причиной больших потерь продуктов. У пиреномицетов (свыше 6 000 видов) цилиндрические сумки находятся в плодовых телах (перитециях), которые внешне напоминают колбу. По форме и окраске перитеции сильно варьируют. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни плодовых растений (рак яблони, снежная плесень) и злаков (спорынья), а также являются сырьём для изготовления наркотиков.У дискомицетов (около 6 000 видов) плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности (за исключением трюфелей, образующих под землей аскокарпы с внутренним гимением). Большинство дискомицетов обитает на почве. Встречаются паразиты растений (например, бурая гниль яблок и груш). Один из порядков этих грибов в симбиозе с водорослями образует лишайники. К съедобным дискомицетам помимо трюфелей относятся сморчки и строчки. у локулосумчатых аски окружены двойной оболочкой. БазидиомицетыГруппа базидиальных грибов (Basidiomycotina) Большинство шляпочных грибов – почвенные сапрофиты. Некоторые – паразиты деревьев (опёнок осенний) или злаков (головня). Среди базидиомицетов известны как съедобные, так и крайне ядовитые грибы. Встречаются также галлюциногены. Около 30 тысяч видов: хемибазидиомицеты (ржавчинные и головнёвые грибы), афиллофоровые (трутовики, лисички), агариковые (белый гриб, подосиновик, подберёзовик, маслёнок, сыроежки, волнушка, груздь, шампиньон, рыжик, мухомор, бледная поганка), гастеромицеты (дождевики, весёлка), фрагмобазидиомицеты (дрожалковые грибы).В умеренных широтах плодовые тела (спорофоры) появляются поздним летом или осенью; они состоят из расположенных очень плотно гиф. Края пластинок состоят избазидий, образующих базидиоспоры. Пластинки направлены вертикально вниз; споры с силой выбрасываются грибом и уносятся ветром.
Лишайники Известно несколько систем лишайников. Наиболее широко распространена система А. Цальбрукнера (1922-1940), в основе которой лежит принцип размножения лишайников. В соответствии с систематическим положением микобионта лишайники делят на четыре класса.
Класс Фиколихнес Микобионты – грибы с неклеточным мицелием, фикобионты – синезеленые водоросли из рода Nostoc. Класс Сумчатые – Микобионты – сумчатые грибы. Плодоношение – перитеции или апотеции с разным типом онтогенеза. Подкласс Пиренокарповые Подкласс объединяет один порядок – перенокарповые Pyrenocarpales. Плодовые тела – перитеции. У большинства слоевище накипные, у немногих – листоватые, у совсем незначительного количества – кустистые. Слоевище гомеомерные или гетеромерные. У большей части фикобионты – зеленые водоросли – Trentepolia. Накипные кальциефальные слоевища имеются у видов рода веррукария – Verrucaria. На коре деревьев развиваются накипные слоевища видов пиренула – Pyrenula и лепторафис – Leptorhphis. Подкласс Гимнокарповые – Cymnocarpeae. Плодовые тела – апотеции, реже гастеротенного типа. Фикобионты – синезеленые водоросли (носток) или зеленые водоросли (требуксия). Порядок калициевые – Caliciales. Апотеции на слоевищах располагаются на ножках разной высоты или разветвленных прямостоящих кустиках. Слоевище накипные, листоватые, кустистые. Фикобионт – Chlorella, Stichococcus, Trentepolia. Виды рода калициум-Calicium и кониоцибе - Coniocybe развиваются на мертвой древесине хвойных и лиственных пород в виде порошковатых тонких корочек. Порядок артониевые – Arthoniales. Порядок объединяет формы с апотециями и гастеротециями, особенность которых – отсутствие слоевищного и собственного края. Фикобионты – нитчатые и одноклеточные зеленые водоросли, чаще трентеполия. Артония лучистая – Arthonia radiata развивается на коре лиственных пород. Порядок графидовые – Graphidales Плодовые тела в виде гастеротециев, имеющих форму простых или разветвленных линий. Слоевище накипное. Фикобионт – трентеполия. Графис написанный – Graphis scripta встречается на коре лиственных пород в виде серых пятен с хорошо заметными гастеротециями в виде черных, извилистых линий, напоминающих восточные письмена. В сумках по восемь многоклеточных спор.Класс Базидиальные лишайники около 20 видов лишайников, у которых микобионты – грибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, а фикобионт – синезеленые водоросли или зеленые водоросли. Базидиальные лишайники морфологически соответствуют свободноживущим базидиомицетам. Плодовые тела их кратковременны, часто однолетние. Род одонтия –Odontia образован грибами из семейства кортициевых - Corticiaceae и зеленой водорослью Coccomyxa. Класс Дейтеролихенес. К-с включает лишайники со стерильным слоевищем, размножающиеся соредиями. Род лепрария – Lepraria хар-ся мучнисто-соредиозным слоевищем в виде различно окрашенных корочек. Лепрария эругиноза имеет порошисто-соредиозные голубовато-зеленые слоевища, развивающие на коре деревьев и на каменистых субстратах.
3.экологические группы грибов I. Ксилотрофы. Четко очерченная группа древоразрушающих грибов. Типичные обитатели лесов. Это грибы-мезофилы, т.е. для их развития необходимо значительное, более или менее постоянное количество влаги. Эту группу можно разделить на две подгруппы:1 грибы-паразиты, поселяющиеся на живой или отмирающей, еще не начавшей разлагаться древесине, Опенок осенний и корневая губка — особенно опасные паразиты древесных пород. 2.грибы-сапротрофы, поселяющиеся на мертвой неразложившейся или уже частично разложившейся древесине: сухостойные стволы, валеж, пни. Обычно грибы, входящие в эти подгруппы, последовательно сменяют друг друга на этом субстрате. Сюда относятся виды большого семейства трутовых грибов (Poriaceae) из класса базидиомицетов. Многочисленны виды грибов-сапротрофов, поселяющихся на полуразложившейся древесине. Сюда относятся в основном представители порядка афиллофоровых грибов.II. Почвенные сапротрофы. Это группа связана в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые, степные пустынные и полупустынные). При этом в обеих подгруппах есть подстилочные сапротрофы, поселяющиеся на лесном опаде, постилке. а)лесные почвенные сапротрофы, обитающие на опаде и на почве в лесу. На опаде поселяются многочисленные виды родов негниючник (Marasmius), мицена (Мусеnа), коллибия, или денежка (Collybia), из семейства рядовковых (Tricholomataceae)б) относится большое число видов грибов, в основном представителей группы агариковых и группы гастеромицетов. Здесь можно довольно четко выделить микофлору лугов, степей, пустынь и полупустынь.Ш. Микоризные грибы, или симбиотрофы. Микориза — симбиоз корней высших растений с грибами — образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную . У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых. Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. IV. грибы-копротрофы, поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят, многочисленные виды рода копринус, или навозник (Coprinus), из семейства Сорrinасеае (порядок агариковые). Они часто встречаются в огородах, около животноводческих ферм.V. грибов-карбофилов, растущих на старых кострищах или пожарищах. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам относятся, геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria) из класса сумчатых или виды родов лиофиллюм (Lyophyllum) из класса базидиомицетов. VI. грибы-микофилы, поселяющиеся на других грибах, за счет которых они питаются. Особенно часто их можно встретить на плодовых телах макромицетов (агариковых и трутовых грибов) в виде белых, сероватых или другой окраски пленок, покрывающих поверхность шляпки или гименофор..БРИОФИЛЫ— низшие растения (лишайники, грибы), растущие на мхах, среди мхов и на их остатках.Кератинофилы- выполняют роль санитаров,разрушают покровы(ногти,волосы).
4 происхождение грибов Грибы имеют полифилетическое происхождение, т. е. разные их классы независимо произошли от разных бесцветных жгутиковых и безжгутиковых амебоидных флагеллят. Последние дали начало зигомицетам, из которых выводят сумчатые и базидиальные грибы. Предшественниками хитридиевых грибов, вероятно, были одножгутиковые флагелляты. Оомицеты по составу клеточной оболочки, двужгутиковым зооспорам (с одним перистым и другим голым жгутиком), характеру полового процесса стоят в. стороне от остальных групп грибов. Происхождение их неясно. Возможно, они произошли от разиожгутиковых водорослей за счет потери хлорофилла, в связи с переходом на паразитический способ питания или от каких-то неизвестных нам жгутиковых, имеющих близкие признаки. Современные формы грибов появились очень давно. Во всяком случае, споры грибов, напоминающие некоторые современные виды, находят в отложениях древнейших геологических эпох
5.особенности внешней формы и строения тела грибов.типы строения мицелия.строение грибной клетки. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри его. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание пищи. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок (неклеточная); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных грибница разделена на клетки. Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой — клеточной стенкой. Ее нет у зооспор и вегетативного тела неко торых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки — протопласт.
6.специализация грибов в питании. По способу питания различают 3 основные группы.1. а)Паразитные – на первых порах стимулируют рост хозяина (мучнистая роса, ржавичные грибы).Паразитируют на растениях (10000 видов), реже на животных (300 видов).2. Сапрофиты – составляют 3/4 всех грибов, живут в основном на растениях.3. Грибы- симбионты – связаны с высшими растениями лишайники, микориза.б)сапрофиты содержат определенные ферменты ,переваривание не в теле гриба,и способом абсорбции путем всасывания(хлебная плесень,пиницил) паразиты- питание от живых организмов. наличие ферментов воздействующих на клетки хозяина. Наличие таксинов, антител, за счет них гриб может выживать. облигатные паразиты(узкий круг хозяев и очень хорошо приспособлены к их жизни) не вызывают гибели хозяев, а факультативные(на различных субстратах и различных хозяинах) вызывают и живут на их остатках.выделяют много фермента, обр-ют гаустории не разрушая саму клетку.в) г)симбиотрофы-взаимовыгадное существование,любая форма взаимосвязи внешняя-экзомикориза,внутреняя-эндомикориза.
8.цицлы полового воспроизведения грибов: низших(зигомицетов), высших(аскомицетов, базидиомицетов).
Класс зигомицеты. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. В клеточных стенках содержится хитин. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или конидиями. В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам, – зигогамия, при котором сливается содержимое двух обычно многоядерных клеток, отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф; гаметы не образуются. В результате слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, прорастающая затем в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз).
Класс аскомицеты, или сумчатые грибы. Половой процесс – гаметангиогамия. Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.
У наиболее примитивных представителей класса сумки образуются открыто, поэтому их называют голосумчатыми; к таким аскомицетам относятся дрожжи. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел (плодосумчатые). Различают три типа плодовых тел: клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела; перитеции – грушевидные плодовые тела, открытые с одного конца; апотеции – широко открытые плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные.
К сумчатым грибам с плодовыми телами – перитециями – относятся, например, мучнисторосые грибы из рода Сферотека.
Класс базидиомицеты. Половой процесс – соматогамия – завершается образованием особых выростов мицелия – базидий, на каждой из которых формируется по четыре экзогенные базидиоспоры. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «–» (заметим, что, говоря о грибах, термины «мужской» и «женский» не употребляют). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например трутовиков, растущих на деревьях, шляпочных грибов – почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов, мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии, по своему развитию напоминающие сумку аскомицетов и гомологичные ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2–4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии.
Развитие плодового тела начинается с образования небольшого узелка, или уплотнения, возникающего в месте встречи гиф, которые выросли из разных спор одного и того же вида (дело в том, что большинство макромицетов гетероталлично, то есть они разнополы). К месту возникновения зачатка мицелий усиленно доставляет влагу с растворёнными в ней питательными веществами, и плодовое тело развивается обычно в короткий срок. На соответствующей стадии в нём образуются органы спороношения – сумки (аски) у сумчатых и базидии у базидиальных грибов. Оба типа спороносителей – микроскопически мелкие клетки, их размеры измеряются, как и размеры гифов, микронами.
Сумка – вытянутая цилиндрическая или округлённо-мешковидная клетка, внутри которой созревают аскоспоры, расположенные обычно в верхнем конце сумки в один-два ряда или беспорядочно. Аскоспоры бывают овальными и шаровидными, нитевидными и веретеновидными, с одним или более ядром. Они могут быть бесцветными или окрашенными, с гладкой или орнаментированной оболочкой.
Базидии – также вытянутые клетки цилиндрической, мешковидной или булавовидной формы. В отличие от сумок споры развиваются не внутри них, а на поверхности. Базидиоспоры возникают в виде выростов на тонких ножках (стеригмах) на верхнем конце базидия. Они одноклеточные, почти всегда одноядерные, бесцветные или окрашенные, с гладкой оболочкой или шиповатые.
Сумки и базидии в плодовых телах располагаются иногда беспорядочно, однако чаще они образуют сплошной слой, который у одних грибов выстилает специальные камеры или всё плодовое тело изнутри, а у других покрывает его снаружи. Этот спороносный слой называется гимением, или гимениальным слоем.
9. Главнейшие паразитические грибы из класса оомицетов. Основные меры борьбы с этими паразитами.
Сапролегния — Saprolegnia ferax – вызывает болезнь рыб – сапролегниоз, нанося таким образом большой вред рыбному хозяйству. У пораженных рыб из жаберных щелей, у хвостовой части, на спине появляется обильный ватообразный мицелий сапролегниевых грибов. Рыба становится вялой, ее движения ослабевают и она погибает. Основная мера борьбы с сапролегниозом в условиях прудового хозяйства - создание условий хорошей аэрации и чистоты воды.
Фитофтора картофельная — Phytophthora infestans – возбудитель весьма распространенного заболевания картофеля – фитофтороза, или картофельной гнили. Мицелий гриба распространяется эндофитно внутри ткани питающего растения, поражает ботву, клубни. Мицелий образует гаустории. Питаясь тканями листа, он вызывает образование темных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. Меры борьбы: опрыскивание зараженных растений в качестве лечения и здоровых растений в качестве профилактики бордоской жидкостью (смесь купороса с известью) и другими фунгицидами; а также выведение устойчивых сортов. Гриб завезен в Европу в 30-х годах прошлого столетия и проявляет весьма вредоносное действие сильнее, чем в местах постоянного местообитания. У пораженных растений урожайность клубней картофеля снижается иногда до 70%. Болезнь распространена во многих районах выращивания картофеля. Кроме картофеля гриб поражает томаты.
Плазмопара — Plasmopara –– содержит несколько десятков видов, паразитируют на цветковых растениях. Вызывают заболевание – мильдью, приводящее к гибели растения. Plasmopara viticola поражает виноград, вызывая мильдью или ложную мучнистую росу. Гриб поражает все неодревесневшие надземные органы растения. Заболевание проявляется весной в виде бледно-зеленых или желтоватых пятен до 2-3 мм в диаметре, появляющихся на поверхности молодых листьев. Пятна в последствии приобретают маслянистый вид и буреют. На нижней стороне листьев в местах пятен появляется обильный, белый, пушистый налет бесполого спороношения гриба. При сильном развитии болезни листья засыхают и опадают. Усики утрачивают сперва гибкость, становятся хрупкими и могут загнивать, затем загнивают и опадают. Ягоды, пораженные грибами, становятся темно-коричневого цвета. Распространение гриба и степень поражения в значительной мере зависят от влажности и температуры. Не менее вредоносен возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника - P. helianthi, также завезенный в Европу из Северной Америки в ХХ веке. Он распространен почти во всех зонах производственного возделывания подсолнечника. Гриб поражает все органы растения в точке роста и воздействует на ростовые процессы. Для пораженного растения характерны карликовые размеры, деформированные листья, покрытые белым налетом, крошечная корзинка с пустыми или неполноценными семенами. Гриб способен в благоприятные для него годы значительно снизить урожай семян подсолнечника.
10 вопрос. Половое размножение у высших грибов
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.
У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.
У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.
У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.
Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.
Половое размножение встречается практически у всех грибов, формы полового процесса очень разнообразны: за счет слияния гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия); соматогамия – слияние двух клеток вегетативного мицелия; гаметангиогамия – слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы; хологамия – слияние клеток одноклеточных грибов. Кроме бесполого спороношения, у грибов происходит и половое спороношение – образование спор путем мейоза после слияния генетического материала гамет или ядер.
В жизненном цикле у высших грибов чередуются три фазы – гаплоидная, дикарионная и диплоидная. Диплоидная фаза обычно кратковременна, связана со слиянием ядер или гамет, а вот гаплоидная и дикарионная фазы составляют основную часть жизненного цикла. Разные фазы жизненного цикла будут рассмотрены ниже на конкретных примерах.
Основные ядерные фазы жизненных циклов у грибов
Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса.
Признаки, определяющие ядерный статус грибовЧисло ядер в клетке одно — монокарион два — дикарион много — мультикарион
Состав ядер генетически однородный — гомокарион
разнородный — гетерокарион
Плоидность 1n — гаплоиды
2n — диплоиды
>2n — полиплоиды
Состав хромосом гомозиготы
гетерозиготы
Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.
У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла.
1 Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию — так называемых дейтеромицетов. Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле.
2 Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер, которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой, которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.
3 Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический. Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами без слияния ядер и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными. На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры. Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе.
4 Гаплоидно-дикариотический цикл встречается у многих базидиомицетов — гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов. Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей. Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной.
5 Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.
6 Гаплоидно-диплоидный цикл встречается у низших водных грибов — бластокладиевых, хитридиомицетов. Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению — гаметофитам. Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко.
7 Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием, то есть выполняют функцию гамет. Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций.
Редукционное деление в жизненном цикле низших грибов
У низших грибов формы полового процесса, как изогамного, так и анизогамного, исключительно разнообразны: гологамия, зигогамия, зогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота всегда некоторое время находится в покое. Перед прорастанием она делится редукционно, так что жизненный цикл почти всех низших грибов проходит в моноплоидной фазе (п хромосом), диплоидна лишь зигота {2п хромосом). У высших грибов -гаметангиогамия — -слияние двух внешне различных органов полового размножения - гаметангиев, не продуцирующих гамет; -сперматизация — оплодотворение яйцеклетки женского органа полового размножения (аскогона) спермациями — неподвижными клетками, которые переносятся на трихогину воздушными течениями или насекомыми; соматогамия — переползание содержимого одной вегетативной клетки в другую; -автогамия—попарное слияние ядер в одном членике.
Редукционное деление в жизненном цикле высших грибов
Почти всегда при половом процессе у высших грибов слияние ядер происходит не сразу. Ядра противоположных полов располагаются парами (дикарионы) и делятся синхронно, образуя новые (дочерние) дикарионы. Через некоторое время ядра сливаются. Диплоидное ядро делится редукционно, а гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения. Следовательно, у высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная, диплоидная. Диплоидная фаза обычно кратковременна, а гаплоидная и дикарионная длятся основную часть жизненного цикла. Споры полового размножения могут быть двух типов: аскоспоры образуются эндогенно, большей частью по 8 в особых члениках, называемых асками иди сумками; базидиоспоры образуются экзогенно, большей частью по 4 на поверхности особых члеников, именуемых базидиями. В цикле развития грибов бесполое и половое спороношения обычно чередуются, причем половое спороношение завершает жизненный цикл. 32.Размножение грибов.Типы чередов яд.фаз Вегетативное размножение происходит: при помощи частей мицелия; хламидоспор; артроспор (оидий)—обособленных члеников с тонкими стенками, на которые распадаются гифы мицелия; почкования, т. е. образования на клетках округлых выростов, отделяющихся от них.
11 Вопрос. Тип плодовых тел аскомицетов и базидиомицетов, сходство и отличия
Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).
субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).
Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.
Плодо́вое те́ло (спорока́рп, или карпофо́р) — репродуктивная часть организма гриба, образующаяся из переплетённых гиф мицелия. Функцией плодового тела является образование спор, возникающих в результате полового процесса (такие споры называют мейоспорами, в отличие от митоспор, образующихся без полового процесса, вегетативно). В обиходе плодовое тело обычно называется просто «гриб». Плодовое тело аскомицетов называют также аскока́рп или аско́ма, а базидиомицетов — базидиока́рп или базидио́ма.
Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные. У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор. У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.
Отличия базидиомикот и аскомикот
Аскоспоры образуются эндогенно в аске. Базиомикоты экзогенно на базидии.
У аскомикот есть половые органы, половой процесс гаметангиогамия, у базидиомикот- половые органы отсутствуют, половой процесс – соматогамия.
12 Вопрос. Приспособление к паразитическому образу жизни у спорыньи
Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.
1) паразитический гриб (Claviceps purpurea) класса сумчатых группы пиреномицетов (См. Пиреномицеты). 2) Болезнь злаков, вызываемая грибом Claviceps purpurea и характеризующаяся образованием в колосках вместо зерновок фиолетовых рожков (склероциев), представляющих собой покоящуюся стадию гриба. Рожки (длиной 1—5 см) содержат ядовитые вещества и примесь их в муке и корме может вызвать у человека и животных тяжёлое заболевание (см. Эрготизм). В прошлом во многих странах мира наблюдались эпидемии и эпизоотии от С. С повышением культуры земледелия распространённость болезни на хлебных злаках уменьшилась. Возбудитель С. поражает более 170 культурных и дикорастущих злаков, но чаще всего рожь; образует склероции, как правило, в женских половых органах злаков — завязях; размножается спорами, разносимыми в период цветения злаков дождём, ветром, животными, человеком. Болезнь распространена в районах умеренного и влажного климата. Вредоносность может быть очень высокой. При наличии в колосе более 20 склероциев на образование зерна используется лишь около 20% всего количества питательных веществ, поступающих в колос. Меры борьбы: очистка зерна ржи и др. злаков от рожков; посев озимых и яровых хлебов в сжатые сроки, чтобы избежать разновременного развития, цветения и созревания растений; апробация посевов с целью выделения здоровых семенных участков; лущение стерни; глубокая зяблевая вспашка; подбор сортов с коротким и дружным периодом цветения.
Цикл развития Спорыньи
Весной образуется красноватый мицелий в виде ножек с головками, на которых находятся бутылевидные перитеции (плодовые тела), в них происходит гаметангиогамия (половой процесс, представляющий собой слияние гаметангиев — органов полового размножения). Образовавшаяся зигота сразу же вступает в мейоз, происходящий внутри аска (сумки), которая образовалась из членика мицелия, в котором находилась зигота. Летом образуются нитевидные аскоспоры «+» и «-», переносящиеся ветром или насекомыми на пестик цветущего злака, где прорастают в полость с завязью, в результате чего вместо зерна развивается мицелий гриба, соответственно «+» или «-», на котором развиваются конидиеносцы, а в них — конидии (споры бесполого размножения), при этом грибком выделяется сладкий сок — медвяная роса, привлекающая насекомых, которые разносят конидии на другие цветки злаков, где из тех образуется новый мицелий. После того как завязь истощилась, на её месте возникает склероций — удлинённый рожок из плотно сросшихся гифов гриба (живые гифы находятся в сердцевине, окружённые толстостенными отмершими клетками), который при созревании злака попадает на почву, где и зимует, давая весной мицелий. Весь жизненный цикл спорыньи, кроме зиготы, проходит в гаплоидной фазе.