24.Класс Полиподиевые. Класс Ужовниковые. Особен­ности морфологии, анатомии и цикл воспроизведения равноспоровых папоротников. Представители. Папе рот- ники в школьном курсе.

Ужовниковые — небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От корневища, растущего косо вверх, отходят надземные листья, разделенные на две части — спороносную и зе­леную, бесплодную, — расположенные на общем черешке. Вниз от корне­вища, укрепляясь в почве, отходят несколько довольно толстых корней.

К этому порядку принадлежит одно семейство Ophioglossaceae с тремя родами: ужовник, ботрихиум и гельминтостахис.

Род ужовник (Ophioglossum) насчитывает 45 видов, большинство ко­торых встречается в тропиках, где они нередко являются эпифитами.

Небольшое число видов произрастает в умеренных областях.

В северных и средних районах Европейской части СССР распростра­нен по мшистым луговинам ужовник обыкновенный. Как и у других видов, у ужовника обыкновенного бесплодная часть листа имеет вид овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевид­ная и заканчивается колоском, на оси которого в два ряда расположены спорангии.

Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав сипангии. Они несколько погружены в ткань оси колоска.

Корневище имеет диктиостелическое строени . Отдель­ные участки стели (меристели) представлены коллатеральными пучками.

Шаровидные спорангии оде­ты многослойной стенкой. В них развивается много одина­ковых спор. Спорангий без кольца и вскрывается продоль­ной трещиной.

Заростки ужовника бес­цветные, развиваются и живут под землей на глубине 2 — 10 см. Они достигают 5 — 6 см в длину и 0,5 — 1,5 см в тол­щину.

Заросток имеет радиальное строение и состоит из паренхим­ных клеток. Ризоидов на за­ростке нет, а в наружных слоях заростка расположены гифы гриба (микориза).

На заростке образуются многочисленные антеридии и архегонии. Спер­матозоиды многожгутиковые.

Возникающий в результате оплодотворения зародыш пер­воначально развивается за счет заростка, будучи скрыт в его ткани. Затем он развивает сте­бель, переходящий в нижней части в корешок, окруженный корневым чех лик ом.

Разрывая ткань заростка и укореняясь, растение перехо­дит к самостоятельной жизни. Развитие молодого растения идет очень медленно. Для пол­ного развития листа требуется 5 — б лет.

Род ботрихиум (Botrychi- ит) насчитывает 35 видов, рас­пространенных по всей Земле. Он отличается от ужовника рас­сеченной стерильной частью листа и ветвистой спороносной его частью.

У нас по сырым лесным луговинам часто встречается В. lunaria с однаждыперистой пластинкой. Реже встречается В. matricariae, имеющий триждыперисторассе- ченную пластинку.

Спорангии свободные, не- сросшиеся.

В стебле Botrychium име­ется кольцо камбия. Камбий откладывает к центру стебля вторичную ксилему и кнару­жи — вторичную флоэму. Стеб- 9—602 ли ботрихиума, таким образом, способны ко вторичному утолщению, ч^г резко отличает ужовниковых от остальных современных папоротников.

Род Helmintostachys с одним видом Н. zeylanica встречается в тропических лесах от Шри Ланка и Индии до Северо-Восточной Австрал.

Ужовниковые в ископаемом состоянии известны лишь с начала трети ного периода. Несомненно — это очень древняя группа растений. Об эт! свидетельствует строение заростка, сходного с заростком псилотовых, наличие в стеблях вторичного утолщения, что свойственно лишь древи: группам папоротников.

Расчленение листа на спороносную и бесплодную части, как мы виде выше, имелось у древних Archaeopteridales.

25. Отдел Голосеменные. Общая характеристика. Поло­жение в системе. Классификация. Морфологическая при­рода семенной чешуи. Происхождение и строение семя­зачатка. Развитие семени. Особенности строения и цикла воспроизведения. Голосеменные в школьном курсе.

Голосеменные характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллов; в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.

Прорастая, микроспора (пыльца, пылинка) попадает непосредственно на семяпочку; оказавшись на вершине нуцеллуса, она прорастает в пыльцевую трубку, которая, следуя через ткань нуцеллуса к женскому заростку, доставляет мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные, таким образом, являются разноспоровыми растениями. В цикле развития, как и у папоротникообразных, у них преобладает споро­фит само растение). Гаметофиты, как мужской, так и женский, сильно ре­дуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование ме­гаспоры и ее прорастание в женский заросток (первичный эндосперм).

Мужской гаметофит также претеpпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокооргани­зованных представителей.

В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенство­вание пыльцевой трубки, наиболее развитой у представителей порядка хвойных.

Для уяснения эволюционных связей семенных растений со споровыми папоротникообразными чрезвычайно интересным и важным является нали­чие подвижных сперматозоидов у более древних порядков — Cycadales и Ginkgoales, в то время как у современных хвойных, а также у Ephedra, Gne- tum и Welwitschia развиваются неподвижные мужские гаметы — спермии. В пределах отдела можно проследить эволюцию семени от простейших се­мян семенных папоротников до высокоорганизованных семян с дифферен­цированным зародышем у современных хвойных.

Голосеменные — исключительно древесные растения (деревья, кустар­ники, лианы). Среди них нет травянистых растений, которые обильно пред­ставлены среди более молодого и совершенного отдела — покрытосемен­ных растений. Наличие травянистых растений — прогрессивный признак. Они возникли из деревянистых форм.

Голосеменные — очень древняя группа растений. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры. В своем проис­хождении они не связаны с современными Pteridophyta и должны быть выведены из простейших девонских папоротникообразных и представляют, вероятно, различные ряды развития. Среди голосеменных семенные папо­ротники и кордаиты достигают большой сложности уже в палеозое (в ка­менноугольном и пермском периодах). Остальные порядки были особенно развиты в мезозое. Мезозой называют эрой господства голосеменных. В мезозое же наблюдается полное (беннеттитовые, кейтониевые) или час­тичное (саговниковые, гинкговые) вымирание многих голосеменных и воз­никновение более новых их групп (порядок Coniferales), представленных большим числом видов, доживших и до наших дней. Появление и развитие этих новых, более совершенных голосеменных совпало с появлением на Зем­ле покрытосеменных растений и современных групп папоротников.

Внутри отдела голосеменных продолжается микрофилльная (Conifero- psida) и макрофилльная (Cycadopsida) линии эволюции.

Голосеменные произошли от Pteropsida и являются по своей организа­ции (что особенно хорошо подтверждается строением их гаметофитов) про­межуточной ступенью между папоротникообразными и покрытосеменными. По вопросу о родственных отношениях между классами голосеменных в связи с их отдельными классами Pteridophyta у ученых нет еще единого мнения.

Отсутствие древних ископаемых остатков.