22. Отдел Хвощевидные. Положение в системе. Морфо­логическое и анатомическое строение. Цикл воспроизве­дения. Значение физиологической разноспоровоот Ис­копаемые хвощовые. Представители.

Единственное семейство Equisetaceae представлено в настоящее время лишь одним родом — хвощ (Equisetum), который насчитывает 32 вида, распространенных всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зе­ландии. В нашей флоре встречается 12 видов хвоща, растущих на болотах (Е. limosum, Е. palustre), в лесах (Е. silvaticum), в кустарниках (зимнезеле­ный — Е. hiemale), на лугах, пашнях, железнодорожных насыпях и дру­гих местах (Е. arvense, Е. pratense).

Современные хвощи — небольшие травянистые растения около 80 — 100 см высотой и 2 — 5 мм толщиной, .но некоторые виды, например тропи­ческий южноамериканский Е. giganteum, достигают 10 — 13 л. длины и являются лазающими растениями. Стебель мексиканского хвоща (Е. Schaffneri) при высоте в 2 м достигает толщины 10 см.

Остальные виды — небольшие травянистые растения. Рассмотрим стро­ение хвощей на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Поле­вой хвощ — многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, рас­положенным глубоко (до 1 л) г почве. Произрастает он по паровым полям, залежам, часто в посевах как сорное растение. На корневищах образуются клубеньки (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крах­мал. От узлов корневища отходят придаточные корни.

Надземные побеги хвоща полевого двух видов. Одни из них вегетатив­ные, зеленые, мутовчато-разветвленные. летние. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, проби­вая у основания влагалище сросшихся листьев. Летние побеги к осени от­мирают. Другие побеги (весенние) спороносные, розовато-бурые, появля­ются ранней весной, неветвистые. На их верхушке образуется спороносный колосок, на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. У других видов хвоща побеги одинаковые. Стебли хвоща расчленены на правильно чередую­щиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра соседних междоузлий череду­ются Друг С другом. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла. Они срослись (за исключением верхних частей, имеющих вид зубчиков) в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу.

Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза явля­ется стебель, в связи с чем в нем развивается ассимиляционная ткань.

На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый — воз­вышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдав­ленными (ложбинками). Однослойный эпидермис покрывает стебель снару­жи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Внутрь от эпидермиса распо­лагаются кора и центральный цилиндр (стель) с кольцом мелких изолиро­ванных пучков и с полостью в центре, которая образовалась на месте сердце вины. В молодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположены участки механической ткани , а под ложбинками — асси­миляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоя­щей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится по­лость (коровая, или валекулярная, полость, она отсутствовала у каламито.

Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводя­щие пучки.

Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучровой (каринальной) полостью. Она образовалась на месте разрушивйаейся протоксилемы. Иногда в пучко­вой полости сохраняются отдельные кольчатые или спиральные трахеиды. По каринальным полостям происходит передвижение воды.

Над полостью расположена флоэма. Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы, представленной лестничными трахеида- ми. У Е. arvense, как и у большинства видов, вся стель (эустель) окружена снаружи перициклом и эндодермой (рис. 154). У некоторых видов имеется еще внутренняя эндодерма (например, у Е. hiemale) или каждый пучок окру­жен своей эндодермой (в стеблях Е. limosum). Последний тип эндодермы яв­ляется наиболее совершенным.

Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не обра­зуются, и стебли не способны к вторичному утолщению, чем хвощи резко отличаются от каламитовых.

В эпидермисе (над ассимиляционной тканью, в ложбинках) имеются устьица, состоящие из двух пар клеток, расположенных друг над другом. Верхние клетки неподвижны, так как оболочки их пропитаны кремнеземом. Под ними расположена вторая пара клеток, являющихся, собственно, за­мыкающими клетками; они живые и нормально функционируют.

Узлы стебля заполнены тканью. Здесь каждый из пучков, входящий в узел снизу, из междоузлия, разделяется на три веточки. Средняя из них направляется в жилку листа. Две боковые веточки сливаются каждая с боко­вой веточкой соседнего пучка. Они и образуют пучок, идущий в верхнее междоузлие (рис. 153, 6). Этим и объясняется чередование пучков у двух соседних междоузлий.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке глав­ного побега, а иногда и боковых ветвей. У большинства видов побег, несу­щий колосок, зеленый, ассимилирующий. Но у полевого хвоща (Е. arvense) спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает (см. выше).

Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов (с п о р а н- г и о ф о р о в), собранных мутовками на его оси. Спорофиллы состоят из пожки и расположенного на ее верхушке щитовидного диска, обычно имею­щего шестигранную форму. На нижней стороне диска, вокруг ножки, рас­полагается 5 — 13 мешковидных спорангиев, в зрелом состоя­нии одетых однослойной стенкой.

Хвощ — растение равноспоровое. В спорапгии образуется большое количество одинаковых спор. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория и э к з о с п о р и я), одета еще третьей — наружной оболочкой (э п и с п о- р и е м). Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лепт (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на четырех концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (эла- теры) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор группами, кучками. В сырую погоду они закручены во­круг споры. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (у осно­вания всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки споро­филлов раздвигаются. Спорангии при этом вскрываются продольной тре­щиной, и споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток. Заросток хвоща имеет вид зеленой, многократно рассеченной пластинки размером 0,1 — 0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то что споры морфологически одинаковы.

У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость. Спо­ры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские за­ростки с аптеридиями, другие — более крупные заростки с архегониями (рис. 155). Это явление можно рассматривать как известный отголосок мор­фологической разноспоровости предков хвощей, тем более что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.

Однако для многих видов экспериментально установлено, что, поливая питательным раствором мужские заростки, на которых начали развиваться антеридии, можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В каж­дом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворепие осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу. Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначаль­но скрыт в ткани заростка. Он со­стоит из стебелька, двух-трех ли­сточков и корешка. Пробивая ткань заростка, коре­шок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоя­тельной жизни. На одном зарост­ке часто возникает несколько за­родышей. Молодой стебель хвоща имеет протостелическое строение.

Практическое значение хво­щей невелико. Прочные стебли их употребляют для чистки метал­лической посуды и полировки дерева. Укороченные клубневидные побеги образующие на корне­вищах иногда употре­бляют в пищу.

Современные хвощи появились на Земле с мелового периода. Проис­хождение хвощовых неясно. Они не являются прямыми потомками известных нам каламитов, обладавших в строении вегетативных органов более вы­сокой организацией (вторичный рост, древовидные формы). Вероятно, хво­щи возникли от менее специализированных форм палеозойских каламитов.

23.Отдел Папоротниковидные. Общая характеристика. Положение в системе. Классификация. Особенности морфологии, анатомии и цикл воспроизведения разноспоро­вых папоротников. Представители. Ископаемые папоротники.

В отличие от хвощовых и плауновых папоротниковидные характеризуют­ся макрофиллиай- крупнолистностью. Листья их крупные, многократно расчлененные, реже цельные. Листья папоротниковидных произошли из крупных ветвей (теломов и их групп) простейших наземных растений — псилофитов. Они образовались путем срастания и дальнейшего уплощения (кладодификации) ветвей. листья даже современных папоротни­ков нарастают верхушкой как стебель чем подчеркивается их стеблевая (осевая) природа. При отхождении проводящей системы листа от стебля в ней образуется листовой прорыв (листовых прорывов нет у хвощовых и плауновых), нередко он очень крупный и соответствует веточному прорыву.

Стебли папоротниковидных также очень разнообразны. Большинство их имеет сравнительно слаборазвитый стебель, представленный нередко корневищем, часто скрытым в земле. У многих форм стебель ползучий, кий. Но имеется и ряд папоротников с прямостоячим стеблем. Среди известны и древовидные формы. Исходными являются прямостоячие с^г полудревесного типа, свойственные простейшим ископаемым папорот] видным. От них произошли древовидные и травянистые формы.

Стелярное строение папоротниковидных очень разнообразно. Здесь имеются у разных групп все типы стели (протостель, сифопостель, дикстель, полициклия, эустель).

Спорангии у папоротников возникают на нижней поверхности . в большом количестве; реже они одиночные, чаще же спорангии собораны в кучки — сорусы, одетые особым выростом листа — покрывалом (и н д у з и й).

Однако у простейших папоротниковидных спорангии одиночные используются на верхушках ветвей, как и у псилофитов. У некоторых форм спорангий расположены по краю листа.

Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях, на особых спороносных листьях (спорофиллах). Спорофиллы i быть совершенно сходны с вегетативными листьями (трофофиллг или отличаются от них величиной и формой.

У одних папоротниковидных спорангии образуются из группы к; листа как поверхностных, так и субэпидермических. В этом случае с взрослых спорангиев многослойная. Такие спорангии свойственны древнейшим папоротниковидным и ряду более простых современных поря, Их немного.

У других папоротниковидных спорангии образуются из одной поверхостной клетки

И ВО взрослом СОСТОЯНИИ имеют однослойную стенку. Эти

папоротниковые, несомненно, более молодые. Они являются и наиболее пространенными в современную геологическую эпоху.

Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных образов; развивающихся на его стенках (кольцо разного устройства, группы к. с неравномерно утолщенными стенками и т. д.). Простейшие представ1 папоротниковидных этих приспособлений не имели.

Среди папоротниковидных встречаются как равноспоровые, так разноспоровые растения.

При прорастании спор развиваются заростки (гаметофиты).

Заростки равноспоровых папоротниковидных зеленые, питаки самостоятельно. Обычно они маленькие и весьма разнообразны по форме пластинчатые, сердцевидные, нитевидные и т. д.

У разноспоровых папоротниковидных наблюдается сильное упрощение (редукция) заростков, особенно мужских. Заростки их имеют микроскоческие размеры. Мужские заростки теряют способность к самостоятельной жизни и питанию.

Папоротниковидные являются в настоящее время наиболее распространенной группой высших споровых растений. Они насчитывают 10 ООО видов, распространенных по всей Земле, но наибольшее число отмечено для влажных тропических областей, где встречаются и древовидные папоротники. Большинство современных папоротников — травянистые растения.

Впервые папоротниковидные появляются в верхнем девоне.