21. Класс Полушниковые. Общая характеристика. Мор­фологическое и анатомическое строение. Цикл воспроиз­ведения. Ископаемые формы.

Полушниковые представлены одним семейством — Isoetaceae.

К нему принадлежат 2 р о д а —полушник (шильпик, изоэт) и натгорстиана.

Полушник (Isoetes) насчитывает 64 вида многолетних травянистых расте­ний, произрастающих на всех континентах, особенно в Северной Америке. У нас встречаются три вида полушника. Из них два — полушник озерный (I. lacustris) и полушник колючий (/. echinospora) — растут в озерах на севе­ре и в центре европейской части СССР, произрастая под водой (рис. 145, 1). Многие виды в Америке являются земноводными растениями, растущими на болотах и на сыром песке.

Стебель полушника, достигающий 8—25 см высоты, короткий, луко­вицеобразно утолщенный; к основанию он становится двух-трехлопастным. От участков стебля между лопастями отходят многочисленные корни. Выше на стебле расположены листья. Они внизу расширены, а кверху суживают­ся и становятся шиловидными. Внутри их, почти по всей длине, проходят четыре воздухоносных канала. Листья уменьшаются в размерах в направ­лении к центру стебля. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков и за­канчивается точкой роста. Расширенное лопастное основание стебля соот­ветствует ризофору, а верхняя часть, от которой отходят листья, является собственно стеблем. Во внутреннем строении стебля хорошо заметна цилин­дрическая столь. Она расширяется книзу и образует две или три лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни.

От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. Стель окружена широким кольцом коры. В паренхиме, окружаю­щей стель, имеется прослойка меристемы, аналогичной кам­бию. Здесь различаются ризофорная и стебельная меристемы.

Камбий откладывает кнаружи паренхимные клетки, а к внут­ренней части — смешанную про­водящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных трубок. В результате деятельно­сти камбия стебель полушника нарастает в толщину.

Наружные листья полушника обычно являются мега- спорофиллами, далее следуют микроспорофиллы, и, наконец, внутренние недифференциро­ванные листья являются веге­тативными.

На зиму спорофиллы отми­рают, а сохраняющиеся вегета­тивные листья па следующий год становятся мегаспорофил­лами.

На внутренней стороне расширенного основания спо­рофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро- или мега­спорангии.

Над ямкой расположен язычок, луковицеоб­разно утолщенный у основания. Спорангии имеют однослой­ную стенку. Внутри спорангия от одной стенки к другой развиваются перекладины, состоящие из нескольких слоев паренхиматических клеток. Они являются как бы распорками, не позволяющими стенкам спорангия спадаться. В микроспорангиях развиваются мелкие микроспоры, в мегаспорангиях — крупные мегаспоры.

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, напоминающий заросток селягинеллы. Он состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки, двух спермагенных клеток и четырех клеток стенки антеридия . Каждая спермагенная клетка дает по одному много­жгутиковому сперматозоиду. При прорастании мегаспора образует много­клеточный женский заросток, не покидающий мегаспоры. На верхнем его конце образуется несколько архегониев. Из оплодотворенной яйцеклет­ки развивается зародыш. Он состо­ит из ножки, стебелька, листочка и зачатка корня. Разрастаясь, зародыш разрушает оболочку мегаспоры и вываливается наружу. Укоренившись в почве, растение переходит к самостоятельной жизни. Натгорстиана (Nathorstiana)— ископаемое растение, известное из пижнемеловых отложений мезозой­ской эры. Внешне она была похожа на полушник, отчасти и на плевромейю. Прямостоячий стебель натгорстиапы достигал 12 см высоты, в верхней части он был покрыт ли? стьями. Из них самые верхние были спорофиллами. Нижняя часть стебля состояла из ризофора, от которого отходили корни. Натгорстиана связана в своем происхожде­нии с плевромейей. Изоэт является дальнейшим развитием натгорстианы. Полуншиковые, таким образом, потомки лепидодендровых.