17. Архегониальные растения. Гаметофитная и спорофитная линии эволюции. Биологическое значение редукции заростков. Происхождение листьев у высших растений.

Архегониа́льные растения (лат. Archegoniatae) — растения, имеющие женский половой орган —архегоний (мохообразные,папоротникообразные, хвощевидные, плауновидные, голосеменные).

начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архегониальных форм – мохообразных, папоротникообразных и голосеменных. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием, а мужской – антеридием. Предполагают, что архегониальные произошли от бурых или зеленых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангиев водорослей от иссушения обеспечивалась преобразованием их в архегоний и антеридий. Этому способствовали изменение формы гаметангиев и образование у них многослойных стенок.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное – остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, усложняется и совершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения (см. ниже) и создаются возможности для снижения частоты проявления возникающих летальных и других мутаций (в результате диплоидизации организма), В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие незащищенные половые клетки, здесь для целей размножения формируются споры, разносимые ветром, или семена.

20.Отдел Плауновидные. Общая характеристика. По­ложение в системе. Класс Плауновые. Морфологическое и анатомическое строение. Цикл воспроизведения. Пред­ставители. Практическое значение.

Порядок плауновых представлен одним семейством Lycopodiaceae которое включает два рода — Lycopodium и Phylloglossum.

Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 400 видов, распространен­ных по всему свету, но большинство их встречается в тропических, по преи­муществу горных лесах.

Плауны — небольшие? травянистые растения. Однако некоторые виды достигают 1—1,5 м высоты, а стебли одного из них — тропического вьюще­гося L. volubile — достигают даже 9 м.

В СССР встречается 14 видов плауна. Широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum), произрастающей в хвойных, чаще сосновых лесах. Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле, посылая В ПОЧВУ корни и образуя приподнимающиеся наземные ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими лилейно- шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле, отсюда, вероятно, оно и названо – плывун, плаун.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли протостелические. У взрослых стеблей -плектостель. Снаружи стебель одетэпидермисом. Далее внутрь следует мощная кора. Наружные слои коры представлены механической тканью,построенной из толстенных клеток. За ней идет довольно широкая полоса прозрачней ткани из тонкостенных стенок слегка вытянутых радиально клеток, за которой снова располагается механи­ческая ткань, построенной из толстостенных стенок.

центральную часть стебля занимает концентрической проводящей пучок. Ксилема в пучке расположена в виде лент соединяющихся друг с другом. На поперечных срезах, проведенных на разных уровнях стебля. картина ксилемы различна вследствии того, что по вертикали ксилемный тяж имеет различную толщину и число лопастей.

Между участками ксилемы и„окружая их с периферии, расположена флоэмой. сердцевины нет. Камбия в пучке нет, вследствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению.

За флоэмой следует однослойной перицикл и, наконец, эндодерма,

отграничивающая пучок от коры. Стель плауна, близкая к протостели, называется плектостелью.

Ксилема состоит из довольно широких лестничных трахеид, ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трцхеиды. Среди трахеид разбросаны клетки древесинной паренхимы.

Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы. Ситовидные трубки уддиненные, на концах заостренные_t лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими ситечками на продольных стенках.

Сопровождающих безъядерные, у плаунов нет. Клетки лубяной паренхимы заполнены крахмалом. Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на ней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит ток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздух ми полостями (межклетниками).

В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят, без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемы' вые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней листа.

Корни плаунов придаточные, они возникают из нерицикла ст анатомическому строению корни вполне сходны со стеблем.

Спорофиллы широкояйцевидные, длинно-заостренные верхушке и окрашены в желтоватый цвет.

^чНа верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии, спорангий имеет почковидную форму и прикрепляется к спорофилл кой ножкой. В спорангии развивается большое количество одинаковых мелких спор.

Споры округло-тетраэдрической формы и имеют желтоватую Наружная оболочка споры сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка тонкая; в сор споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды, а также капли масла спорангий возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трехслойную стенку, самый внутренний слой обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия (археспорий).

При делении ареспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются тетрады спор.

Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются и споры легко высеиваются из_ спорангиев наружу.

Попав на землю, спора потоками воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. При этом наруж­ная оболочка споры (экзоспорий) лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на за­ростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба.

Зрелый заросток достигает 2—5 мм в поперечнике и по форме напоми­нает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоя тельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом. Снизу г. боков заростка отходят ризоиды. Над нижнем эпидермисом расположена в 3—5 слоев клетки, содержащие гифы гриба (эндотрофная микориз. За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток. Глубже расположена запасающая ткань, в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной паренхимной тканью.

Если гриб почему-либо не попадает в соприкосновение с заростком последний отмирает на ранних фазах развития.

На верхней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются мночисленные двужгутиковые сперматозоиды (рис. 139, 2а). Архегонии брю I ком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхность . В брюшке архегония развиваются яйцеклетки и брюшная канальцев 1 клетка. Шейка представлена 6—8 канальцевыми клетками.

Зрелый архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение.

При первом делении оплодотворенной яйцеклетки образуются верхняя и нижняя клетки. Верхняя клетка называется подвески обычно больше не делится. Нижняя клетка (зародышевая)многократно делится и дает начало зародышу. При этом у L. clavatum, как и всех видов с подземными заростками, формируется ножка — полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При ее посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка (рис. 139, 3).

У сформировавшегося зародыша хорошо заметен стебелек, на котором формируется первый лист, лишенный проводящего пучка, а у основан стебелька возникает придаточный корень. Прорывая ткань заростка, зародыш развивается дальше и образует молодое растеньице, которое, разр< таясь, появляется затем на поверхности земли (рис. 138, 4). Подземные заростки L. clavatum и некоторых других плаунов развиваются очень ме ленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спор фита проходит 15—18 лет.

У многих других видов плауна заростки развиваются на поверхности земли (например, у нашего L. inundatum) или (у некоторых тропических видов) на коре деревьев. В этом случае они становятся нитевидными, стелющимися по коре.

У ряда тропических видов заростки зеленые, содержат хлорофиллов зерна и питаются самостоятельно. Надземные заростки развиваются быстр подземных и живут обычно один сезон.