41.Подкласс Лилииды. Положение в системе. Отличи­тельные особенности семейства Орхидные. Эволюция цветка. Приспособление к опылению, экология. Предста­вители. Значение.

Гинецей у лилиидных ценокарпный. Семена с эндоспермом, содержащим различные питательные вещества, редко крахмал. Пыльцевые зерна главным разом двухъядерные, реже трехъядерные. Околоцветник простой, венчиковидный, Растения наземные, редко водные, в основной массе травянистые. Энтомофильные. у большинства сосуды сосредоточены только в корнях.

К подклассу лилиидных (Liliidae) отнесены пять порядков.

Семейство орхидные, или ятрышниковые (Orchidaceae), включает многолетние наземные или эпифитные травянистые растения с корневищами. У многих развиты клубни — подземные (корневые) иди надземные включающие одно или несколько междоузлий.

Листья простое, очередные, цельнокрайние. влагалищные. иногда стеблеобъемлющие. цветки зигоморфные (редко околоцветник актиноморфный). обоеполые или однополые, почти у всехс ярко окрашенным лепестковидный околоцветником из двух кругов. У большинства цветки того что длинная и узкая нижняя завязь прикрепленная основанием в пазухе кроющего листа.

Встречаются орхидные с метельчатым соцветием и с одиночными цветками.

Он представляет так называемую губу (рис. 417). У орхидных с непоникающими соцветиями по мере созревания цветка завязь скручивается, цветок благодаря этому поворачивается вокруг своей оси на 180°, и губа оказывается обращенной не вверх, а вниз. Она служит местом посадки опыляющего насекомого. Исходное верхнее положение губы у таких орхидных заметно в цветочных бутонах, а на акропетально разви­вающемся соцветии прослеживаются переходы между скрученной и нескрученной завязью и, соответственно, между двумя положениями губы.

У многих орхидных (растущих не в СССР) верхняя губа вследствие поникания соцветия оказывается в физически нижней части цветка. В этом случае скручивания завязи не происходит. При основании губы у многих орхидных находится ямка с нектарником, или шпорец, на дне которого скапливается нектар.

У подавляющего большинства орхидных развита лишь одна передняя¹ тычинка наружного круга, у некоторых (триба башмачковыл — Cypripe- dieae) вполне развиты только две передние тычинки внутреннего круга; часть редуцированных тычинок может сохраняться в виде стаминодиев. Лишь у очень немногих индо-малайских орхидных (род Neuwiedia) сохранились три тычинки (одна внешнего и две внутреннего кругов). Пестик образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя, почти у всех одногнездная, с тремя париетальными плацентами, на которых расположены многочисленные (ты­сячи, сотни тысяч и миллионы) семяпочки, развитие которых в основном про­ходит после опыления.

При столбике, сросшемся с нитями тычинок в колонку, пыльники могут быть обособленными, соединенными в тетрады или в комочки. У большинства все пылинки каждой половинки пыльника склеены висцином в общие комочки — поллиний, от которого вниз или вверх отходит ножка из затвер­девшей слизи¹. К свободному концу ножки приклеивается липкая подушечка (прилипальце). Поллиний вместе с подушечкой называется поллинарие м. Половинки пыльника у однотычинковых разъединены связником и на­ходятся над рыльцем (рис. 418). Из трех лопастей рыльца у однотычиноч­ных орхидных только две боковые воспринимают пыльцу, и расположены они или обособленно, или (у большинства) слиты в одну железистую площа­дочку, находящуюся ниже половинок пыльников. В этом случае третья лопасть рыльца, называемая клювиком (rostellum), превращена в осо­бый орган, вырабатывающий упомянутые выше 2 липкие подушечки (диски) поллинариев.

Когда насекомое, сидящее на губе, всовывает головку в цветок за нек­таром, то к ней приклеиваются липкие подушечки поллинариев. Покидая цветок, насекомое уносит на себе поллинарии. Во время полета ножки пол­линариев подсыхают, поллинии загибаются вниз' и вперед; при посещении насекомым другого цветка поллинии приходятся как раз против воспринима­ющей площадочки рыльца. Этот оригинальный способ опыления впервые был описан немецким учителем X. К. Шпренгелем в 1793 г. Однако интерес к опылению у орхидных появился только после опубликования в 1862 г. работ Ч. Дарвина, где приспособления к перекрестному опылению у орхидных рассмотрены с эволюционной точки зрения. У тропических ор­хидных с разнообразной причудливой формой цветков существует много жество различных приспособлений к форме тела и повадкам опыляющих их насекомых; у одних орхидных губа подвижна и, быстро поднимаясь вверх, прижимает севшее на нее насекомое к колонке; у других — поллинии выбрасываются при прикосновении.

Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Около 200 ви­дов относится к самоопыляющимся растениям. Наряду с этим известно много самостерильных орхидей.

Плод орхидных — коробочка, вскрывающаяся продольными щелями. Семена очень многочисленные (до 3—4 млн. в коробочке), чрезвычайно мел­кие, с широкой прозрачной оболочкой, без эндосперма, с почти шаровидным зародышем, не дифференцированным на органы. Мелкие, необычайно легкие семена (масса одного семени исчисляется миллионными долями грамма) под­хватываются даже слабыми воздушными течениями. Такой способ переносе семян эффективен в безветренных тропических лесах, где произрастает большинство орхидных и многие из них растут эпифитно. Для прорастания семян необходимо заражение их микоризным грибом, хотя удавалось получить прорастание и без микоризы — на субстрате, богатом органическими ве­ществами.

При прорастании из семян обычно образуется клубневидный орган, так называемый протокорм (возможно, соответствующий подсемядольному колену), а уже на нем формируются побеги и корни. Развивается растение медленно, цветение наступает только через 5—20 лет после прорастания. У многих наших дикорастущих орхидных (ятрышников, белой «ночной фиал­ки» и др.) под землей находятся два корневых клубня: один сморщенный (за счет его растет стебель данного года), другой гладкий, плотный (он дает цве­тущий побег на следующий год.)

Орхидные—второе по числу видов семейство покрытосеменных (первое— сложноцветные), содержащее около 20 ООО, а по некоторым сведениям, даже 30 ООО видов.

Большинство орхидных распространено в тропиках, где они живут пре­имущественно как эпифиты. Главные центры распространения их — Индо- Малайская флористическая область и тропическая Америка. В Европе растет около 250 видов, в СССР — 43 рода и 122 вида, все почвенные.

Разнообразие экологических условий местообитания орхидных и дли­тельный процесс эволюции обусловили огромное разнообразие форм у них.

Некоторые орхидные очень мелкие, ненамного крупнее мха, a Bulbophylr lum minutissimum (эпифит Австралии) имеет вид клубенька в 2—3 мм с одним чешуйчатым листом. Однако есть и такие, как яванская лазающая лиана галеола (Galeola), которая достигает 40 м длины. Цветки орхидных бывают от 0,2 до 25 еле в диаметре. У Grammatophyllum (Зондские острова) соцветие достигает 2—2,5 м длины; на каждом из десятков соцветий помещается 100 цветков, имеющих около 10 см в диаметре. С другой стороны, у довольно мно­гих орхидных цветки невзрачные, мелкие. У многих тропических эпифитных орхидных резервуарами воды и запасных веществ, кроме клубней, бывают сочные, мясистые листья. Характерны для эпифитов придаточные воздушные корни, покрытые с поверхности несколькими слоями мертвых клеток (vela- men), поглощающих воду из атмосферных осадков. У некоторых тропиче­ских эпифитных орхидей (Phalenopsis, Taeniophyllum, Anagraecum и др.) име­ются плоские лентовидные зеленые ассимилирующие корни.

В филогенетическом отношении орхидные представляют вершину одной из эволюционных ветвей энтомофильных однодольных. Они, вероятно, воз­никли от каких-то лилиецветных, где встречаются некоторые признаки, полу­чившие у орхидных дальнейшее развитие и оригинальное оформление: зигоморфность цветка, нижнюю завязь, редукцию части тычинок, усложнение процесса опыления, многочисленность зачатков семян и др.

Практическое значение орхидных очень невелико. Не вполне зрелые про­вяленные плоды ванили (Vanilla planifolia) используют как ценную пряность. Родина ванили — восточные районы Мексики; разводят ее во многих тропи­ческих странах; растет как многолетняя лиана с цепляющимися придаточными корнями. При кишечных заболеваниях применяют высушенные корневые клубни некоторых видов ятрышника (Orchis morio, О. militarise О. masctula и др.), двулистной любки (Platanthera bifolia) и др. Очень многие тропические орхидеи разводят как декоративные тепличные, оранжерейные, реже ком­натные растения. Выведено много межродовых гибридов (даже между 3—4 родами); издаются специальные журналы, посвященные декоративным орхидеям.