39.Подкласс Ламииды. Положение в системе. Харак­теристика семейств Пасленовые, Губоцветные, Бурачни­ковые. Представители. Значение в хозяйстве. Изучение в школьном курсе.

Семейство губоцветные* или яснотковые (.Labiatae, Lamiaceae)* Травы, полукустарники иди кустарнички, очень редко (тропическая Южная Америка) небольшие деревья и лазающие растения. Листья простые, без прилистников, цельные или в различной степени расчлененные, почти всег­да супротивные, редко мутовчатые. Стебли четырехгранные, причем листья прикрепляются к граням (а не к ребрам). Для губоцветных характерна способность вырабатывать эфирные масла. Цветки губоцветных в цимозных соцветиях (рис. 358), которые представляют иди трехцветковые диха­зии, иди более сложные образования — двойные завитки; в этом случае оси второго порядка дихазия продолжают ветвиться по типу завитков. Двой­ные завитки (как и дихазии) занимают пазушное положение относительно измененных (прицветники) или обычных вегетативных листьев. Вследствие супротивности каждая пара двойных завитков (или дихазиев) образует как бы мутовку (рис. 359). Мутовки могут быть достаточно удаленными друг от друга, но нередко междоузлия в верхней цветоносной части стебля не вытя­гиваются и цветочные мутовки остаются сближенными, в результате полу» чается сложное соцветие колосовидного иди головчатого характера (в за­висимости от числа сближенности мутовок). Если цветоносная часть стеб­ля ветвится, то это еще больше усложняет соцветие и оно становится более иди менее метельчатым. .

Цветки губоцветных (рис. 360), очень разнообразные по величине и окраске, почти всегда зигоморфные и имеют общий план строения, опреде­ляемый формулой: К(5) С(5) A₄G(2) ■

Чашечка в большинстве случаев — пятичленная, отгиб ее имеет пять равных иди неравных зубчиков. Иногда она становится двугубой: с верхней губой из трех и нижней не двух зубчиков. В некоторых случаях задний зуб* чик недоразвивается и чашечка становится четырехзубчатой. Венчик пятилепестный, двугубый, обычно с двумя лепестками в верхней и с тремя в нижней губе (*/а). Верхняя губа бывают вогнутой или плоской, у некого рых представителей наблюдается почти полная ее редукция.

рых представителей наблюдается почти полная ее редукция. Из трех ле­пестков нижней губы средний обычно самый крупный. Наряду с таким обыч­ным подразделением лепестков на две губы встречаются и другие (4_t, °/_s). Иногда в.результате полного слияния лепестков верхней губы венчик стано­вится как бы четырехчленным (мята) и почти правильным. Трубка, венчика В цветке губодветных jgceraa выражена. .Андроцей чаще всего четырехчлен- ный, возникший из пятичленного вследствие редукции пятой (задней) ты­чинки, существование которой у предков губоцветных доказывается появле­нием у некоторых видов ^стаминодия между лепестками верхней губы. Тычинки обычно двусильные, причем обыкновенно две верхние бывают коро­че нижних. У некоторых губоцветных наблюдается редукция не только зад­ней, но н двух ближайших к ней боковых тычинок, от которых сохраняются (но не всегда) стаминодии. Гинецей двучленный,, синкарпный. Плодолис­тики расположены в медианной плоскости цветка.

Завязь верхняя, вначале она двугнездная, с двумя семязачатками в каждом гнезде. В дальнейшем так называемой ложной перегородкой, вырас­тающей от спинки плодолистиков внутрь, к центру завязи, каждое гнездо подразделяется на два, благодаря чему завязь становится практически четырехгнездной с одной семяпочкой, в каждом гнезде. По мере их роста происходит разрастание стенок завязи, особенно вокруг семяпочек. В итоге вполне сформированная завязь оказывается четырехдольчатой (четырех­лопастной), причем каждая долька содержит одну семяпочку. Основание столбика оказывается погруженным в углубление между дольками завязи (столбик гинобазический). Впрочем, у некоторых губоцветных, вероятно близких к вербеновым, столбик не вполне гинобазический и даже почти конечный (терминальный) по положению. Верхушка столбика редко бывает цельной, обычно она двураздельная. Воспринимающие пыльцу сосочки покрывают лишь концевые части ветвей столбика и только с внутренней их стороны. В основании завязи находится подпестичный диск. Созреваю­щий плод распадается на четыре орешка (соответственно числу долек завя­зи), остающиеся сначала лежать на дне чашечки, разрастающейся ко вре­мени плодоношения, позднее выпадающие. Семена без эндосперма, или он мало развит.

Семейство губоцветных — одно из крупнейших. Оно содержит око­ло 3200—3500 видов. Губоцветные известны на всех материках, но особенно обильны в средиземноморских странах и в горных странах субтропиков.

Семейство пасленовые (Solanaceae). Это травянистые растения, полукустарники и кустарники (иногда лазающие), а в тропиках даже не­большие деревья. Листья пасленовых простые, цельные или расчлененные, без прилистников, в основном очередные. Соцветия цимозные, в большин­стве случаев завитки* Цветки правильные или зигоморфные (рис. 363). Ча­шечка, венчик и андроцей пятичленные. Тычинки (обычно пять) располо­жены между лепестками. Гинецей иэ двух плодолистиков, помещающихся косо по отношению к медианной плоскости цветка. Заврзь верхняя, дву- гнездная или, реже, вторично четырех-пятигнездная, с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты массивные, прикрепленные к перегородке, отделяющей гнезда. Столбик один, простой, с двулопастным или двураздельным рыльцем. Плоды — ягоды или коробочки.

Семейство пасленовых объединяет около 2300 видов. Пасленовые ши­роко распространены в умеренных и тропических областях всего света, достигая наибольшего разнообразия' в Центральной и Южной Америке. Пасленовые, как правило^ содержат алкалоиды, вследствие чего многие ядовиты.

Некоторые пасленовые применяются как лекарственные растения. Дру­гие (в том числе картофель и томаты) имеют большое пищевое и техни­ческое значение. Среди пасленовых есть целый ряд декоративных растений.

Из числа пасленовых, образующих ягоду, наибольшее значение имеет род паслен (Solanum). В нашей стране в диком состоянии встречаются чер­ный паслен (S. nigrum) — однолетник с белыми цветками и черными ягода­ми; сладко-горький паслен (S. dulcamara) — полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами и еще некоторые виды. Исключительное народнохозяйственное значение имеет картофель, полу­чивший широчайшее распространение в культуре главным образом в уме­ренных широтах северного полушария. Название «картофель» охватывает большую группу видов (свыше 150) рода Solatium, входящих в состав секции Tuberarium, для которого характерно образование подземных побегов (столонов) с клубнями на них. Виды этой секции обитают поч­ти исключительно в Южной и Центральной Америке, а также на юге США. Большинство диких видов картофеля связано с системой Анд и с Тихоокеан­ским побережьем Южной Америки." На этой обширной территории опу» за­долго до прихода европейцев в различных районах и от разных видов воз­никла иультура нартофедя. Родиной современного культурного картофе ля (Solarium tuberosum, рис. 363) считается Чили (включая остров Чилоэ), откуда это по­лезное растение, культивиро­вавшееся местным населением, было ввезено в Испанию меж­ду 1560 и 1570 гг., а оттуда попало в другие страны Евро­пы и в Азию. В Россию карто­фель был завезен Петром I око­ло 1700 г. Как в Западной Европе, так и в нашей стране распространение картофеля шло вначале медленно из-за неуме­ния возделывать его, а также отчасти вследствие суеверий* Повсеместное разведение в Рос­сии началось лишь с 40-х го­дов прошлого века. Ценность картофеля определяется вы­соким содержанием в его клуб­нях крахмала (60—80% от су­хой массы или 14 — 24% от сырой массы) и высокой уро­жайностью (дает на единицу площади примерно в три раза больше сухого вещества, чем хлебные злаки). Пищевое и кор­мовое достоинство определяется наличием в клубнях, кроме крахмала, белков с высоким содержанием в них аминокис­лот, необходимых для челове­ка и животных.

В клубнях обнаружены также витамины.

Во всех частях картофеля содержится вредный челове­ку глюкоалкалоид соланин; его особенно мног» в ботве, ростках, ягодах и позеленев­ших клубнях, поэтому упот­ребление в пищу последних не рекомендуется. В обычных клубнях содержание соланина невелнно и при варке он раз­рушается. За время интенсив­ной культуры было выведено огромное количество (до 2000) сортов: пищевых, кормовых, технических. Из картофеля изготовляют до 200 различных блюд. Он играет большую роль и как кормовой продукт. Про­мышленная переработка клуб­ней дает к ра хма л, декстрин, патоку, спирт и синтетический каучук.

Семейство бурачни­ковые (Boraginaceae). Крупное семейство, содержащее около 2000 видов, обитающих как во внетропических, так и в тропи­ческих странах. Среди тропи­ческих бурачниковых есть древесные растения и кустар­ники, внетропические — глав­ным образом травы с цилин­дрическим стеблем и спираль­но расположенными простыми листьями, без прилистников. Распространено жесткое опу­шение. Цветки собраны в завит­ки (рис. 356), которые улитко­образно скручены до цвете­ния, а по мере расцветания постепенно распрямляются, становясь похожими на кисть. Нередко наблюдается двойной завиток. Цветки актиноморфные, реже зигоморфные, из четырех-, пятичленных (редко четырехчленных) кругов. Чаше­листики свободные, или, чаще чашечка спайнолистная, но в большей или меньшей степени ' расчлененная на доли; чашечка сохраняется при плодах, иног­да при этом разрастаясь. Вен­чик то с длинной (как у меду­ницы), то с короткой (как у незабудки) трубкой. Форма его довольно разнообразная, вплоть до зигоморфной. Вход в вен­чик нередко прикрыт распо­ложенными в зеве чешуйча­тыми выростами лепестков, затрудняющими проникновение к нектарнику «нежелательных» насекомых. Тычинки всегда сросшиеся с трубкой венчика и имеют то большую, то мень­шую, но всегда небольшую свободную часть тычиночной нити. Гинецей из двух плодо­листиков, расположенных в медианной плоскости и образу* ющих верхнюю^ вначале дву гнездную, завязь с двумя семязачатками в каждом гнезде. Впоследствии (довольно рано) у многих бурачниковых каждое гнездо завязи делится ложно перегородкой на два, благодаря чему завязь становится четырехгнездной и содержит по одной семяпочке в каждом гнезде. При этом стенки каждого из четырех гнезд завязи разрастаются, и она приобретает четырехдольчатое (четырехлопастное) строение, а столбик выходит из углуб­ления между четырьмя дольками завязи (так'называемый гино баз и- ческий столбик). Реже завязь остается цельной и столбик занимает верхушечное положение. Столбик несет на верхушке одно головчатое или слегка выемчатое рыльце, иногда рылец два, еще реже — четыре. Часто в основашш завязи развит подпеститаый диск. При созревании плодов доль­ки завязи отделяются друг от друга в виде четырех односемянных орешков. У тропических форм бывают сочные, костянкообразные (нераспадающиеся) плоды.

В СССР известно более 350 гадов бурачниковых. Небольшая часть их (около 25 видов) принадлежит подсемейству Heliotropoideae,которое связано в своем распространении с тропическими и субтропическими широ­тами, как и подсемейства CcrdtotdeaeB. Ehretioldeae, отсутствующие в СССР. У Heliotropoideae завязь остается цельной и столбик располагается на ее верхушке. На территории Советского Союза из этого подсемейства встречаются главным образом виды рода гелиотроп (Heliotropium), расту­щие преимущественно в Средней Азии. Некоторые гелиотропы, особенно Н. peruvianum (Эквадор, Перу), вошли в культуру как декоративные "h ароматические растения.

Все прочие бурачниковые нашей флоры относятся к подсемейст- в у Boraginoideae, которое характеризуется четырехдольчатой завязью и гинобазическим столбиком. Они занимают самые различные местообитания, ₍ будучи иногда характерными участниками тех или иных группировок растительности. Так, например, для шнрокодвственных лесов характерна ме­дуница неясная (Pulmonaria obscura, рис. 357) — одно из наиболее рано цветущих растении лесной зоны, замечательное своей способностью расти под снегом. Цветки медуницы гетеростильные, что, как известно, обеспечи­вает перекрестное опыление.

Характерно изменение окраски венчика у медуницы (свойственное и другим бурачниковым) от красной при распускании цветков до голубой ко времени отцветания.

Широкой известностью пользуются незабудки — болотная (Myosotis pabistris) и лесная (М. silvattca).

Некоторые виды незабудок, например альпийская (М. alpina), культи­вируются как декоративные растения.

, Среди бурачниковых нередки сорные и мусорные растения, например чернокорень (Cynoglossum officinale). Он имеет грязно-темно-красные цвет*¹ ки и обладает неприятным, «мышиным» валахом, благодаря чему его счита­ют (не без основания) средством против мышей. Плодики его покрыты креп­кими якорными типиками, что встречается часто и у других бурачникивых (например, у видов липучки — Lappula) — приспособление к распро­странению животными. Наряду с этим есть бурачниковые и с совершенно голый и гладкими плодиками. Так, у лекарственного воробейника (lAtho- spermum officinale) плодики с прочным околоплодником, глянцевые и белые, как камешки. Из. числа сорняков можно назвать еще кривоцветы (Lyco- psis) и обыкновенный синяк {Е. vulgare), имеющий крупные синие цветки, косоворонковидный, зигоморфный венчик без чешуек в зеве, тычинки не­равной длины, столбик на конце двурасщепленный (у Е. rubrum — цель­ный) каждая веточка которого с небольшим головчатым ридиум

40.Подкласс Астериды - высший этап в эволюции дву­дольных. Отличительные признаки семейства Астровые. Приспособление к опылению и рассеиванию зачатков. Роль в современной флоре. Представители. Значение в хо­зяйстве. Изучение в школе.

Сюда относят только одно, но очень крупное семейство сложноцвет­ных, присоединяемое нередко к предыдущему порядку.

Семейство сложноцветные (Compositae, Asteraceae). В основной массе — это травянистые растения, преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда полукустарники, кустарники и даже небольшие деревья; есть также лазающие растения и суккуленты. Листья простые, обычНО без прилистников с цельными или расчлененными пластинками. Листорасположение почти всегда очередное. "У многих имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы. Характерно образование ину­лина. Цветки всегда в соцветиях — корзинках (рис. 383), которые, в свою очередь, могут быть собраны в сложные соцветия разнообразного строения и разной степени компактности. Основу корзинки образует ее ось — орган стеблевого происхождения, обычно (но несоответственно его природе) назы­ваемый «общим цветоложем». На нижней части оси соцветия помещаются сближенные верховые листья, в совокупности образующие обертку. Они бывают зеленые (листовидные) или, наоборот, заметно отличаются от листьев как окраской, так и строением.

Строение и взаиморасположение листочков обертки вместе с формой нижней части оси корзинки определяют общие очертания, т. е. форму оберт­ки в целом (рис. 384). Самые внутренние листочки обертки — кроющие листья краевых (морфологически нижних) цветков корзинки. Постальные цветки тоже могут иметь кроющие листья, но пленчатые, цельные или рассеченные. В предельном случае рассеченности поверхность оси соцветия кажется прос­то волосистой. Впрочем, волоски, покрывающие поверхность оси корзинки,

могут быть и трихомами, не связанными по происхождению с кроющими листьями цветков. Тогда, равно как в случае голой поверхности оси корзинки, кроющие листья некраевых цветков отсутствуют.

Поверхность оси корзинки бывает покрыта неболь­шими ямками, соответствующими местам прикрепле­ния цветков, иногда она имеет сетчатое или ячеис­тое строение. В некоторых случаях цветки распо­лагаются на небольших бугорках, представляющих,

; может быть, остатки редуцированных цветоножек.

Число цветков в одной корзинке может быть больше или, наоборот, ограниченным. Известны даже одноцветковые корзини собрание которых, в свою очередь, образует сложных соцветие в форме шаровидной головки. Цветки сложноцветных обоеполые, но бывают женскими, мужскими и да­же' бесполыми.

Цветки, содержащие гинецей (рис. 385), имеют всегда нижнюю одпо- гнездную завязь, образованную двумя медианными плодолистиками, с од­ной семяпочкой. Столбик один; у его основания расположен центарный диск, наверху столбик всегда двураздельный. На внутренней стороне вет­вей столбика располагаются сосочки, воспринимающие пыльцу, а на наруж­ной стороне они покрыты сплошь или только в верхней части выметаю­щими волосками, названными так соответственно их функции. Рас­положение, густота и длина выметающих волосков разнообразны; иногда они могут и отсутствовать.

Аидроцей пятичленный; тычиночные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, свободные (лишь редко срастающиеся друг с другом). Пыльники, наоборот, соединены друг с другом в трубочку и раскрываются внутрь ее; редко, возможно в связи с переходом к ветроопылению, пыльники сво­бодные.

Общие черты венчика сложноцветных — спайнолепестность и (первич­ная) пятичленность. Разнообразие венчиков в пределах семейства большое. Венчик сложноцветных закладывается как актиноморфный, поэтому простей­шей его формой можно считать трубчатую, сохраняющую актиноморфкость и в развитом состоянии (рис. 386). Близок к трубчатому воронковидиьтй вен­чик, который может иметь не вполне равные доли, становясь в таком случае более или менее зигоморфным. Зигоморфность венчика бывает (главным образом у экзотических сложноцветных) и в форме двугубости с двучлен­ной верхней и трехчленной нижней губой. Очень часто наблюдается обра­зование одногубого венчика, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков, соответственно участию в его образова­нии всех пяти лепестков. Такой венчик называют язычковым. Отличают еще ложноязычковые венчики, которые, подобно язычковым, одногубые, но имеют иное происхождение — их рассматривают как происшедшие из двугубых (²/₃) в результате редукции верхней губы. Это подтверждается наличием на крае язычка (нижней губы) всего трех зубчиков. Венчик при­креплен к верхушке завязи, и нижняя часть его трубочки окружает основа­ние столбика и нектарник. Строение чашечки сложноцветных (рис. 387) разнообразно, но никогда не встречаются листовидные чашелистики. В про­цессе развития цветка, после заложения венчика или до этого, возникает небольшой валик, на котором формируются пять бугорков, соответствую­щих, по их положению между зачатками лепестков, чашелистикам. В даль­нейшем развитие заложившегося зачатка чашечки может быть очень незна­чительным, и тогда в сформировавшемся цветке чашечка либо вовсе не обна­руживается, либо она бывает представлена заметной зубчатой окраиной на вершине нижней завязи. В других случаях формируются остистые при­датки (2—5) или несколько чешуек, число которых бывает различно: пять (у бессмертника), два (обыкновенно у подсолнечника) и т. д.; у некоторых каждый из зубчиков чашечки несет па своей верхушке длинную щетинку, причем подобные щетинки могут вырастать по краям зубчиков и между ними. Очень часто на верхушке завязи во множестве развиваются щетипки и волоски, располагающиеся в беспорядке или, во всяком случае, так, что нельзя обнаружить связи этих волосков с пятью чашелистиками. Все описан­ные видоизменения чашечки называют хохолком. Биологическое значе­ние хохолка состоит в содействии распространению плодов. Основная функ­ция чашечки — защита внутренних частей развивающегося цветка — у сложноцветных утрачена, и это находится в явной связи с наличием оберт­ки, которая закрывает всю совокупность цветков корзинки во время их формирования и развития.

Тесное сближение мелких, но многочисленных цветков на общем ложе соцветия делает корзинку заметной насекомым-опылителям. В связи с этим у многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы па сере­динные (актиноморфные) и па краевые (зигоморфные) с более крупными вен­чиками, вследствие чего диаметр раскрывшейся корзинки значительно увели­чивается.