35. Подкласс Дилленииды. Положение в системе. Ха­рактеристика семейств Крестоцветные, Ивовые. Распро­странение. Представители. Значение в хозяйстве.

В этом порядке только одно семейство — ивовые.

Семейство ивовые (Salicaceae). Это кустарники и деревья с очеред­ными простыми листьями. Прилистники иногда рано опадают. Цветки муж­ские и женские однополые, как правило, на разных особях (двудомность). Околоцветник отсутствует¹. В мужских цветках от 2 до 30 и более тычинок; в женских — один пестик из двух плодолистиков. Завязь одногнездная. Семяпочек много. Плоды — коробочки, раскрывающиеся двумя створками. Семена с пучком волосков у основания, без эндосперма.

Семейство ивовых объединяет только три рода: тополь (Populus), ива (Salix) и чозения (Chosenia). Последний род представлен только одним видом, растущим у нас на Дальнем Востоке, в Японии, на Корейском полу­острове, в Китайской Народной Республике. Чозения крайне близка к роду Salix (рис. 34).

В роде тополь (Populus) мужские цветки состоят из нескольких тычи­нок, окруженных в основании особым, косоворонковидно-бокальчатым ор­ганом — диском, представляющим или редуцированный околоцветник, или продукт разрастания цветоложа. Женские цветки также имеют бокальчатый диск, окружающий нижнюю часть единственного пестика, образованного двумя паракарпно соединенными плодолистиками. В состав этого рода вхо­дят осина (Populus tremula), тополь черный, или осокорь (P. nigra), и др. Мно­г жущейся древесиной, которая идет на изготовление спичек, предметов обихо­да (ложки, совки и пр.); используется в целлюлозной промышленности и ре­же как строительный материал. Тополи анемофильны.

В цветках ив (род Salix) в некоторых случаях имеется, как и у тополя, диск, окружающий основание цветка; у большинства он заменен двумя нектарниками, расположенными один со стороны кроющего листа, другой—на стороне, обращенной к оси сережки; наконец, у некоторых остался только один нектарник. В мужских цветках содержится от 1 до нескольких тычинок; в женских, как и у тополей, паракарпный двучленный гинецей с двумя рыль­цами. Цветут ивы до распускания листьев или одновременно с ним. Ивы на- секомоопыляемые. Посещаются десятками видов насекомых, реже анемо- фильные. Многие виды склонны к гибридизации, вследствие чего границы видов не всегда ясны.

Ветви ив идут на плетение корзин, рыболовных снастей и пр.; в коре со­держатся дубильные вещества. Ивы чрезвычайно легко укореняются и раз­множаются вегетативно, поэтому их используют для закрепления песков.

Ивовые — Populus и Salix (вместе с примыкающей чозенией)— несом­ненно, близко родственны между собой и, по всей вероятности, представляют две самостоятельные — анемофильную (род Populus) и энтомофильную (Salix с примыкающей чозенией) — линии эволюционного развития, воз­никшие от общего предка. Предковая форма имела обоеполые цветки, в поль­зу чего говорит нахождение в виде уклонений обоеполых цветков у ивы козьей (S. саргеа₉ рис. 255) и у гималайского вида тополя P. glauca. Имел ли предок ивовых околоцветник, не выяснено. Salicaceae по происхождению очень древнее семейство, остатки которого известны из нижнемеловых от­ложений; в верхнем мелу Salicaceae встречаются уже очень часто; в неогене они процветали по всей умеренной зоне северного полушария. Неогеновые виды близки к современным тропическим ивоцветнЫм. Палеонтологические данные, таким образом, говорят о возможности непосредственной генетиче­ской связи ивоцветных с древнейшими покрытосеменными, с их предковыми формами. Наряду с этим существует мнение, что цветки ивовых (а следова­тельно, и сами ивовые) возникли путем редукции от высокоспециализиро­ванных форм покрытосеменных. Некоторые ботаники связывают это семейст­во с семейством гребенщиковых, представители которого имеют хохолок во­лосков на семенах, семяпочки, располагающиеся у дна завязи, и другие признаки сходства с ивовыми. Часть ученых считает, что наиболее близкие связи должны быть у ивовых с фиалкоцветными (постенносеменными) и раз­вивались параллельно с гребенщиковыми от общего предка.

Таким образом, на современном уровне знаний в пределах прежнего подкласса раздельнолепестных двудольных можно выделить не менее 5 под­классов. Околоцветник спиральный, нолукрутовой или круговой. Тычинки мно­гочисленные. Гинецей апокарпный или не вполне синкарпный, каждому плодолистику соответствует несколько семяпочек. Семена с небольшим за­родышем и обильным эндоспермом, часто с ариллусом.

Семейство диллениёте (Dilleniaceae) распространено в тропиче­ских и субтропических лесах обоих полушарий. Древесные, иногда лазаю­щие растения, редко травы. Листья спиральные, обычно цельные, цельно- крайние, без прилистников. Цветки спирально-циклические с постепенным переходом от верховых листьев к чашелистикам. Последние в неопределенном числе или их 5 и даже 3; они остаются после цветения и часто при этом раз­растаются. За 5—2-м лепестками следуют многочисленные спиральные, центрифугально развивающиеся тычинки; вследствие редукции число их может быть и небольшим. Плодолистиков много. Как и тычинки,. они могут редуцироваться, оставаясь в ограниченном числе (до 1). Гинецей апокарпный. Плоды раскрываются по брюшному и спинному швам, а в слу­чае одного семени — нераскрывающиеся. Имеются присеменник и массив­ный эндосперм, богатый крахмалом и алейроновыми зернами.

Семейство крестоцветные (Crueiferae, Brassicaceae). Травянистые растения, редко полукустарники с очередными листьями, лишенные прилистников. Пластинка листа простая_т цельная или в разной степени расчленная.

Цветки в кис­тях, которые нередко собраны метелке.

нити более длинные. Гинецей всегда ценокарпный, с верхней завязью, состоящих из двух трансвер­сально расположенных плодоли­стиков.

швов вырастает перегородка, де­лящая полость завязи по верти­кальному направлению на два гнезда. Семяпочек обычно несколь­ко, и прикреплены они вдоль швов. Некоторые морфологи считают, что плодолистиков у крестоцветных четыре, причем два из них, обра­зующих впоследствии створки плода, стерильные (не развивают на себе семяпочек), а два других плодущие. Из этих последних фор­мируется рамка, на которой натя­нута в виде пленочки ложная перегородка, сохраняющаяся в плоде.

На цветоложе, выше листоч­ков околоцветника, находятся нек­тарники, имеющие у разных представителей самые разнообраз­ные очертания. Нектарники чаще образуются около коротких тычи­нок, но нередко и около медианных; в последнем случае могут даже сливаться в единое кольцо. Плоды — стручки, стручочки, реже орешки.

Цветок в пределах семейства крестоцветных отличается удивительным однообразием. Изменяясь по величине и окраске лепестков (белая, желтая, розовая, лиловая), он сохраняет почти неизменный план строения. Иногда, вследствие неодинакового развития лепестков, цветок становится зигоморф­ным. У немногих крестоцветных вместо шести тычинок бывает четыре или две, или, наоборот, больше шести; иногда тычинки внутреннего круга сращены основаниями попарно; редко совсем отсутствуют лепестки. Попарное располо­жение тычинок внутреннего круга, «срастание» их, наблюдаемое у некоторых крестоцветных, а также процесс развития этих тычинок, при котором снача­ла на месте каждой пары закладывается один, в дальнейшем раздваиваю­щийся бугорок (рис. 285, 2), дают основание считать, что внутренний круг андроцея у предков крестоцветных состоял из двух медианных микроспоро­филлов, которые впоследствии расщепились вдоль. Некоторые тератологи­ческие данные говорят о том, что и четыре лепестка крестоцветных есть про­дукт расщепления двух листочков венчика.

Семена крестоцветных по имеют эндоспер­ма (рис, 287). Зародыш у них всегда согнутый,

’ причем зародышевый корешок у одних лежит; соприкасаясь с краями двух сложных семядо­лей, у других располагается вдоль поверхнос­ти одной из семядолей, а у третьих, при той же ориентировке зародышевого корешка, сами семядоли согнуты вдоль средней линии и коре­шок оказывается лежащим в ложбинке. Нако­нец, четвертый тип характеризуется тем, что семядоли спирально скручены, и потому на поперечном разрезе семени они пересекаются

два раза. Строение плода и форма зародыша — важные признаки, которых обычно основывается деление семейства на более мелкие груп­пы (трибы).

Роль крестоцветных в составе растительности южного полушария и тропической зоны, где они встречаются главным образом в горах, незначи­тельна. В пределах северною полушария главная масса крестоцветных сос­редоточена в странах Средиземноморья и Передней Азии.

Многие крестоцветные имеют существенное хозяйственное значение.

Из масличных крестоцветных наиболее важны горчицы и рапс. Под име­нем горчиц соединяют несколько различных видов: сарептскую горчицу (Brassica juncea), черную горчицу (В. nigra), белую горчицу (Sinapis alba).

Сарептская горчица (сизая) — однолетнее травянистое растение, веро­ятной родиной которого считают Юго-Западную Азию. Культура ее с цель») получения из семян жирного масла сосредоточена в СССР в Волгоградской, Саратовской, Ростовской и отчасти в других южных областях. Горчичное масло по вкусовым качествам и способности к длительному храпению счита­ется одним из лучших пищевых растительных масел. Его используют в кон­сервной, маргариновой, парфюмерной и фармацевтической промышленности, особенно в кондитерском и хлебопекарном деле.