30. Класс Гнетовые, или Оболочкосеменные. Важней­шие отличительные черты. Особенности цикла воспроизведения. Представители. Распространение.

В отличие от других голосеменных оболочкосеменные характеризуют­ся: 1) наличием настоящих сосудов во вторичной древесине, 2) наличием покрова («околоцветника») вокруг микроспорофиллов мегаспорофил­лов, 3) сильной редукцией женского заростка: у гнетума и вельвичии не образуется архегониев, 4) сильной редукцией мужского заростка. Перечисленными признаками оболочкосеменные напоминают покрытосеменные, цветковые растения и этим привлекают к себе особое внимание ботаников. Однако оболочкосеменные принадлежат к голосеменным растениям. Неко­торое сходство с цветковыми в строении их органов является результатом параллельного развития (конвергенции).

В последнее время А. Л. Тахтаджян выводит оболочкосеменные из беннеттитовых или общих с ними, более примитивных предков. В пользу этого взгляда он приводит следующие соображения: 1. У вельвичии в собраниях микроспорофиллов («мужских цветках») имеются редуциро­ванные семяпочки. Это позволяет думать, что у предков оболочкосемен­ных были обоеполые стробилы. Среди голосеменных обоеполые стробилы характерны только для беннеттитовых. 2. Микропилярные трубки имелись у беннеттитовых и у некоторых семенных папоротников. 3. Семяпочки оболочкосеменных сходны с семяпочками некоторых беннеттитовых. 4. Вет­вление осей, несущих собрания спорофиллов, у вельвичии по типу своему сходно только с ветвлением некоторых беннеттитовых (Wielandiella).

Возможность происхождения оболочкосеменных от беннеттитовых признавал также В. Циммерман. Однако мы не имеем никаких палео­ботанических свидетельств в пользу древности оболочкосеменных и связей их с беннеттитовыми, так как в ископаемом состоянии оболочкосемен­ные неизвестны. Лишь пыльца встречается в третичных отложениях Евра­зии. Наиболее близки к остальным голосеменным эфедровые. Класс включает 3 порядка.

31. Отдел Магнолиофигы. Биологические преимуще­ства цветковых растений. Классификация. Филогенетиче­ская система ал. Тахтаджяна.

В состав класса двудольных входит 292 семейства и 56 порядков, что составляет от ³/₄ до */₅ всех покрытосеменных.

Вследствие большого разнообразия семейств и порядков двудольных их традиционно делят на два подкласса: раздельнолепестные, иди первич­нопокровные (iChoripetalae, A rchichlamydeae), и спайнолепестные (Sympe- talae)* Основной признак, отличающий эти подразделения, — строение венчика.

Представители подкласса спайнолепестных (Sympetalae) имеют круговые цветки с двойным (хотя бы по заложению) околоцветником и почти всегда спайнолепестным венчиком. У видов подкласса раздельно­лепестных (Choripetalae) венчик, как правило, состоит из несросшихся ле­пестков, спайнолепестность наблюдается только у немногих производных относительно высокоэволюционировавших форм.

Строение венчика коррелятивно связано еще с рядом признаков в орга­низации андроцея, гинецея, особенно семяпочек.

Разнообразный, изменчивый по строению цветка подкласс Choripetalae иногда делят на две единицы меньшего объема — Monochlamydeae (одно­покровные) и Dialyре talae (свободнолепестные), возводя их в некоторых случаях в ранг подкласса, т. е. увеличивая число подклассов двудельных до трех.

Среди раздельнолепестных двудольных растений, кроме однопокровных, которые отличаются простым, обычно невзрачным околоцветником ми его отсутствием (что вместе с рядом других признаков позволяло многим бота­никам рассматривать эту группу как относительно примитивную), давно обращали на себя внимание многоплодниковые, очень разнообразные по стро­ению цветника, по плодам и по анатомической организации вегетативного тела.

У многоплодниковых широко распространены признаки примитивности цветка (стр. 292 и 350), как они рисуются с позиций эволюционной теории. Если еще учесть, что среди многоплодниковых имеются растения с бессосу- дистой древесиной, а у некоторых наблюдается неполная закрытость завязи и другие черты примитивности, то все это позволяет рассматривать много­плодниковые как группу, вымершие предки которой могли дать начало не­скольким линиям эволюционного развития двудольных растений. Такое положение многоплодниковых и достаточно большое число относимых к ним порядков дает некоторым ученым основание для выделения многоплоднико­вых растений также в особый подкласс или даже в два подкласса (Тахтаджян, 1970).

В.настоящее время достаточно выяснено, что за вычетом многоплоднико­вых и однопокровных прочие раздельнолепестные двудольные принадлежат по крайней мере к трем параллельным направлениям эволюции. Эти ряды генетически обособлены, и каждый из них можно рассматривать тоже как отдельный подкласс. Что касается спайнолепестных (Sym- реtalae)_у то уже давно выяснено, что основной отличительный признак их — спайнолепестный венчик — мог возни­кать конвергентно в разных линиях энтомофильной эволюции как приспо­собление, ограничивающее потребление нектара достаточно узким, определен­ным кругом насекомых-опылителей. Вполне возможно конвергентное про­исхождение и других признаков спай­нолепестных. Это приводит к выводу, что спайнолепестные — группа полифилетическая. Итак, в пределах всего класса дву­дольных в настоящее время есть осно­вания выделять не два (раздельноле­пестные и спайнолепестные), а по край­ней мере шесть подклассов.