16. Общая характеристика подцарства Высшие расте¬ния. Отличительные особенности, происхождение, пред¬полагаемые предки. Отделы высших растений, их фило¬генетические взаимоотношения.

Высшие растения произошли от низших. Они, в отличие от низших, характеризуются рядом признаков более высокой организации. Прежде всего это растения наземные, обитатели воздушной среды, утратившие не¬посредственную связь с первичной водной обстановкой.

Выйдя на сушу, растения оказались в иной, совершенно новой обста¬новке. Развиваясь при периодическому, а не постоянном увлажнении, неред¬ко при наличии продолжительных сухих периодов, эти растения вырабо¬тали ряд специфических признаков, отличающих их от низших растений.

Тело высших растений расчленено на стебли и листья. В связи с этим их называют листостебельными растениями(Cormophyta). Громадное большинство высших растений имеет корень. Такое сложное расчленение отсутствует у низших растений, тело которых не расчленено на стебель и листья, а представлено талломом или слоевищем.

Появление сложного расчленения, образование органов — стебля, листа, корня — вызвано было переходом растений в новую, наземную среду.

Для ассимиляции в новых условиях требовалась перестройка фотосинтезирующего аппарата. Растение должно было, образно говоря, припод¬няться над землей и развить большую поверхность, что и было достигнуто с появлением и развитием листьев и стебля.

Органы высших растений имеют сложное строение. Вышедшие на сушу растения не могли воспринимать воду всей поверхностью тела. Первоначаль¬но с функцией всасывания воды и минеральных солей и прикрепления к субстрату справлялись ризоиды — выросты поверхностных клеток расте¬ния. С появлением листостебельного строения и увеличения размеров у на¬земных растений возникли корни (они, таким образом, возникли позднее), лучше справляющиеся с задачей. Корни обеспечили минеральное питание, а листья — воздушное питание высших растений.

Для нормального функционирования двух разделенных пространст¬вом органов — корня и листа — необходимо быстрое передвижение воды к листьям и органических веществ из листа в другие части растения. Это вызвало к жизни развитие проводящей системы внутри тела рас¬тения в виде специальных клеток — трахеид, а затем трахей или сосудов, а также ситовидных трубок — образований, зачатки которых мы встреча¬ем у низших растений (например, ситовидные трубки у бурой водоросли Macrocystis).

В дальнейшем проводящие элементы группируются в закономерные сочетания — путай. Возникает центральный цилиндр—стель, сначала в виде простейшей протостели. Затем в связи с увеличением стебля и листо¬вого аппарата вырабатываются более сложные типы стели.

Простейшие из известных нам наземных растений — псилофиты, остатки которых впервые встречаются в силурийских отложениях, были уже высокоорганизованными растениями, хорошо приспособленными к жизни на суше. Они имели проводящую систему в виде пучков (стель), покровные ткани с устьицами, спорангии, одетые толстой оболочкой, и т. д.

Несомненно, псилофитам предшествовал длинный ряд растений более простого строения, приближавшихся к водорослям.

Нам известны лишь спорофиты псилофитов. Каковы были их гаметофиты, мы не знаем. Однако детальное исследование над близкими к ним Psilotales показали в последнее время, что гаметофиты, например, Tmes- ipteris имеют некоторое сходство с молодыми их спорофитами. В тканях их гаметофита находят остатки стели в виде рядов и групп трахеид. Это подтверждает соображения о вероятном сходстве гематофита и споро* фита у водорослевых предков высших растений.

С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях: они образовались две большие зволюционные ветви — гаплоидную и диплоидную, Первая из них представлена мохообразными (Bryophyta). Эта группа характеризуется прогрессивным развитием гаме-тофита. Гаметофит сообразно основной его функции — обеспечения по¬лового процесса, требующего капельно-жидкой воды, — жался к земле и первоначально был талломным растением. Эти формы постепенно совершен¬ствовались, усложнялись, увеличивая ассимиляционную поверхность, при-обретая расчленение в связи с необходимостью обеспечить питание и обра¬зование спор развивающемуся на нем спорофиту.

Спорофит (спорогон), наоборот, претерпевал редукцию. Будучи связан с гаметофитом, получая от него питательные вещества, спорофит мохообраз-ных при небольшом размере и слабом морфологическом расчленении вполне обеспечивал достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у споро¬фита мохообразных выработались различные приспособления для лучшего- рассеивания спор.

Развитие мохообразных шло от талломных к листостебельным растениям.

Вторая эволюционная ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Развитее этой группы связано с совершенствованием споро¬фита. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизне¬способным. Именно эта группа растений достигла наибольших успехов в завоевании суши. Спорофит у них нередко имеет крупные размеры, обла¬дает сложным внутренний и внешним строением.

Гаметофит у этой группы, наоборот, претерпевал упрощение, редукцию. У более простых форм (у споровых растений) гаметофит еще имеет самосто-ятельное существование и представлен зеленым заростком (Pteropsida, Lycopsida, Sphenopsida), но уже у разноспоровых представителей этих клас¬сов гаметофит сильно упрощен, редуцирован. У более организованных — семенных растений — гаметофит утерял способность к самостоятельной жизни и развивается в тканях спорофита, а у наиболее совершенных — по¬крытосеменных (цветковых) — растений сведен почти на нет.

Постепенно совершенствуясь в новой обстановке,, наземные растения вскоре дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растении, при-спосабливавшихся к разнообразным условиям жизни на суше.

Высшие растения, насчитывающие в настоящее время свыше 300 ООО видов, господствуют на Земле, населяя ее от арктических областей до эква¬тора, от влажных тропических лесов до сухих пустынь. Они образуют леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигант¬ских размеров (например, эвкалипты — из цветковых — достигают 90 — 100 м высоты, секвойи — гигантские хвойные — 110 м и более), другие представлены маленькими растениями в несколько миллиметров (напри¬мер, ряски, многие печеночники, мхи и т. д.).

Однако при всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют известное единство в строении. Среди высших выделяются четыре отдела. Они сравнительно легко увязы¬ваются друг с другом, что свидетельствует о единстве происхождения выс¬ших растений.

19 вопрос. Отдел Моховидные как особая линия эволюции на¬земных растений. Отличительные признаки. Классифика¬ция. Морфологическое и анатомическое строение. Цикл воспроизведения. Представители. Значение.

К этому отделу относятся высшие растения, обычно связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Очень немногие мохообразные произрастают в засушливых областях, например виды рода зеленого мха — Tortula desertorum и др., многие виды Rtccia. Эти мхи в сухой период находятся в состоянии покоя и возобновляют жизнедеятельность при выпадении осадков.

Менее организованные представители мохообразных не имеют расчле¬нения на стебель и лист, и тело их представлено талломом, или слоевищем. Более организованные являются настоящими листостебельными растениями. Корни у всех мохообразных отсутствуют.

Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют ризои¬ды — выросты поверхностных клеток.

Проводящая система в виде пучков отсутствует, и только у некоторых представителей (в семействе Polytriehgceae, среди лиственных мхов) появля¬ются проводящие элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубка¬ми. Они собраны в образования, напоминающие стелярное строение других высших растений.

Наиболее характерный признак мохообразных, резко отличающий их от остальных высших растений, — преобладание, в цикле развития гаме¬тофита (полового поколения) и более слабое развигие спорофита бесполого поколения). При этом спорофит всегда связан с гаметофитом.

спорофит, называемый у мохообразных спорогоном, состоится коробочки со сворами и ножки, нижняя часть которой утолщена в виде присос¬ки — гаустории. При ее посредстве спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества.

Из споры у мохообразных развивается протонема (первичная нить, предросток) — нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль. По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и иногда развита очень сильно. Протонема или непосредственно дает начало растению мха, или образует почки, развивающиеся далее во взрослое растение.

На взрослом растении образуются антеридии и архегонии (чаще на раз¬ных особях)^ В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон.

Bryopkyta очень древняя группа растений. Ископаемые остатки мо¬хообразных известны из каменноугольного периода, но это были уже высо-коорганизованные растения, несомненно проделавшие длинный путь эво¬люции, так что появление мохообразных должно быть хоооразных известны из каменноугольного периода, но это были уже высо¬коорганизованные растения, несомненно проделавшие длинный путь эво¬люции, так что появление мохообразных должно быть отодвинуто на зна¬чительно более раннее время — девон или силур.отодвинуто на зна¬чительно более раннее время — девон или силур.

У некоторых псилофитов (у Homeophyton) известны признаки, сходные с мохообразными (спорангий напоминает строение коробочки сфагнума). Это указывает на отдаленное родство и общность происхождения мохообраз¬ных и известных нам псилофитов, являющихся родоначальной группой для остальных высших растений.

Мохообразные и псилофиты возникли от простейших наземных растений, имевших, вероятно, одинаковое развитие гаметофита и спорофита.

В дальнейшем у Bryophyta совершенствовался преимущественно гаметофит, у остальных же высших растений прогрессивно развивался спорофит, а гаметофит претерпевал редукцию. Таким образом, Bruovhuta являются самостоятельной линией эволюции. Отдел. Btyophyta разделяются на 2 класса.