81. Лишайники. Особенности размножения лишайников. Экология лишайников. Значение. Деление на классы. Характеристика важнейших представителей.

Pазмножение лишайников осуществляется половым и бесполым (вегетативным) способами. В pезультате полового пpоцессаобpазуютсяспоpыгpиба лишайника, котоpыеpазвиваются в закpытых плодовых телах – пеpитециях, имеющих узкое выводное отвеpстиеввеpху, или в апотециях, широкооткpытых к низу. Пpоpосшиеспоpы, встpетив соответствующую своему виду водоpосль, обpазуют с ней новое слоевище.Вегетативное размножение заключается в регенерации слоевища из небольших его участков (обломков, веточек). У многих лишайников есть специальные выросты – изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других лишайниках образуются крошечные гранулы (соредии), в которых клетки водоросли окружены плотным скоплением гиф; эти гранулы легко разносятся ветром.

Экология лишайников.Лишайники растут на почве (эпигейные), камнях (эпилитные) или древесных стволах (эпифитные), получая необходимую для жизни влагу из атмосферы. Некоторые виды обитают на морской литорали. Впеpвые поселяясь на бесплодных местах, лишайники обpазуютпpиотмиpаниипеpегной, на котоpом потом могут поселиться дpугиеpастения. Лишайники – многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.Значение лишайников. Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями. Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами. В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников. В южных степях овцы нередко поедают кочующие съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные также питаются лишайниками. Из цетрарии исландской во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и пастилки.Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов, применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв.Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С.

Класс Аскомицетные лишайники (Ascolichenes). У представителей аскомицетных лишайников микобионтом являются сумчатые грибы. Это самая многочисленная и древняя группа лишайников, которая берет свое начало от примитивных сумчатых грибов, вступивших в симбиоз с синезелеными и зелеными водорослями. Все сумчатые лишайники как лихенизированные грибы отнесены к 12 порядкам.

Порядок Графидальные (Graphidales). Он объединяет лишайники с примитивно устроенным слоевищем, прикрепляющимся к субстрату сердцевинными гифами. Слоевища или совсем лишены корового слоя, или покрыты слаборазвитой корой. Апотеции имеют линейную форму и по виду напоминают черточки, простые или разветвленные линии. Сумки 1-8-споровые, унитуникатные, в верхней части с сильно утолщенной стенкой. Споры бесцветные или коричневые, поперечно- многоклеточные или муральные. Их фотобионтом является чаще всего нитчатая зеленая водоросль из рода трентеполия.

Род графис (Graphis) насчитывает около 300 видов, один из которых известен в нашей стране. Наиболее широко распространен в умеренных районах Г. написанный (G. scripta). На гладкой коре лиственных пород (ольха, клен, липа, рябина и черемуха) его слоевища имеют вид мелкозернистой, оливково-серой, матовой корочки, часто малозаметной или целиком погруженной в субстрат.

Порядок Леканоральные (Lecanorales). К леканоральным относится подавляющее большинство лишайников. Порядок включает накипные, листоватые или кустистые лишайники с довольно крупными слоевищами, часто яркой окраски и обычно с хорошо развитой верхней корой. Развитие апотециев гимнокарпное, редко парагимногимениальное. Сумки у большинства представителей униту-никатные, утолщенные на вершине, имеющие леканоровый (ростральный) тип раскрывания. Фотобионты — цианобактерии рода Nostoc и зеленые водоросли, в основном из родов Тгеbouxia и Trentepohlia.

Род коллема (Collcma) включает листоватые, очень редко накипные формы гомеомерного строения Слоевища у них темноокрашенные, оливково-черные, зеленовато-коричневые или грязно-зеленые, в форме крупных (диаметром до 10 см) розеток с широкими листоватыми или узкими, многократно рассеченными курчавыми лопастями, прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами.

Род пельтигера (Peltigera) объединяет крупнолопастные лишайники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища. Слоевища у них обычно крупные (20 — 30 см в диаметре), рассечены на широкие, часто извилистые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевища сероватая, серовато-коричневая или серовато-зеленая, при увлажнении иногда ярко-зеленая, гладкая, блестящая или матовая. Нижняя кора отсутствует, и на поперечных разрезах можно различить только три слоя: крупноклеточный верхний коровый, образованный бесцветными клетками, хорошо развитый альгальный и сердцевину. Апотеции округлые или эллипсовидные, сидячие, втиснутые в слоевище и окруженные узким, немного зазубренным краем, с коричневым, красно- или черно-коричневым диском. Сумки 6 — 8-споровые. Споры бесцветные или коричневые, 4 — 8-клеточные, продолговато овальные, веретено- или игловидные. Фотобионтом у большинства пельтигер является цианобактерия рода Nostoc, нити которой в слоевищах лишайников распадаются на отдельные клетки. У некоторых видов фотобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль из рода коккомикса (Соссотуха).В Беларуси отмечено 9 видов, произрастающих в лесах, на обочинах дорог и песчаных склонах. Наиболее часто встречаются П. собачья (P. canina), П. буроватая (P. rufescens), П. многопальчатая (P. polydactyla) и др. Три вида пельтигер — П. горизонтальная (P. horisontales), П. пупырчатая (P. aphthosa) и П. чешуеносная (P. lepidophora) занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род кладония (Cladonia) одноименного семейства характеризуется разделением слоевища на две части — первичное и вторичное. Первичное слоевище располагается горизонтально и состоит из листоватых чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат. По мере старения лишайника они редеют или совсем исчезают. Вторичное слоевище (подеции) имеет палочковидную, цилиндрическую, простую или разветвленную форму, на концах шило-, роговидные или тупые. На них часто образуются соредии и изидии. Высота подециев у большинства видов 2 — 8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками - филлокладиями, увеличивающими их ассимиляционную поверхность. Разноцветные плодовые тела (апотеции) образуются на верхушках подециев. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры бесцветные, преимущественно одноклеточные (редко четырехклеточные), яйцевидные, удлиненные или верегеновидные. Фотобионт — обычно зеленая водоросль из рода требуксия.Известно более 200 видов данного рода, из них в Беларуси около 40. Кладонии — напочвенные лишайники, поселяются чаще на песчаной почве в хвойных лесах, образуя сплошное покрытие, реже — на гнилой древесине.

Род цетрария (Cetraria) объединяет формы с листоватыми или кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рассеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки. Слоевище сверху сероватое, серовато-зеленоватое, зеленовато-желтоватое или желтое до коричневого с пятнами и точками, с соредиями и изидиями. Апотеции сидячие или на короткой ножке, леканорового типа, расположены преимущественно на краях лопастей. Споры одноклеточные, продолговатые, бесцветные, по 8 в сумке.В Беларуси установлено 6 видов, из них самым распространенным является Ц. исландская (С. islandica) — кустистый коричневый лишайник высотой до 10 см, растущий большими куртинами на песчаных почвах в сосновых лесах, тундрах и лесотундрах.

Родуснея (Usnea) включает виды, которые отличаются присутствием внутри слоевища прочного, бесцветного центрального цилиндра в виде осевого белого стержня, образованного плотным сплетением гиф. Слоевище в виде кустиков, серо- или желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1 — 2 м и более. К субстрату оно прикрепляется своим основанием — гомфом, состоящим изгиф центральной сердцевины. Слоевищные веточки цилиндрические или угловато-округлые, обычно сильно разветвленные. Апотеции леканорового типа расположены сбоку или на концах веточек. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры одноклеточные, бесцветные.

Род эверния (Evernia) объединяет виды с мягким кустистым слоевищем, прикрепленным к субстрату тонкой основой.Сверхуэверния серовато-зеленая или беловато-серая, снизу более светлая. Края лопастей обычно заворачиваются на нижнюю поверхность и почти всегда обильно усеяны серовато- белыми скоплениями соредиев — соралями. Апотеции образуются очень редко. Они имеют вогнутый красно-коричневый или темно-каштановый диск и расположены на боковых толстых и средних ветках. Сумки продолговатые, споры яйцевидные.

Род ксантория (Xanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищем и хорошо развитым верхним и нижним коровым слоем Апотеции леканорового типа, блюдцевидные, сидячие или на коротких ножках. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры бесцветные, биполярные.