71. Отдел Базидиомикота. Порядок Экзобазидиальные. Представители. Цикл развития экзобазидиума брусничного. Класс Базидиомицеты. Деление на подклассы. Подкласс Гомобазидиомицеты. Общая характеристика.

Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)

Класс Базидиомицеты делится на два подкласса: Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией. Она развивается непосредственно из производящей холобазидию разрастающейся клетки.

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) характеризуется наличием гетеробазидии, состоящей из эпи- и гипобазидии. В этом случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.

В последние годы ряд микологов рассматривают гетеробазидиальные грибы как сборную группу, появилась тенденция к упразднению подкласса или изменению его объема.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae). Характерный признак грибов данного подкласса — наличие одноклеточных, цилиндрических или булавовидных базидий, на вершине которых на коротких стеригмах образуются базидиоспоры. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соответствии с расположением базидий и особенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы — гименомицеты и гастеромицеты.

Порядок экзобазидиальные грибы (Exobasidiales). В состав порядка включено около 50 видов грибов, в мицелиальной фазе являющихся облигатными паразитами цветковых растений из семейств вересковых, брусничных, камнеломковых, чайных. Экзобазидиальные грибы вызывают болезни, известные под названием экзобазидиозов, и характеризуются гипертрофией тканей и деформацией пораженных органов – листьев, стеблей, цветков и плодов. Пораженные органы благодаря синтезу антоцианов часто окрашены в красный или розовый цвет. Мицелий у этих грибов дикариотический. Септы в гифах мицелия простые. Базидии формируются по типу холобазидий прямо на мицелии пучками либо в виде рыхлого несомкнутого слоя без стерильных элементов. Телиоспоры отсутствуют. Количество базидиоспор на базидии от 2 до 8. В жизненном цикле имеет место конидиальная стадия.

Род экзобазидиум (Exobasidium). Включает широко распространенные экзобазидиальные грибы, паразитирующие на бруснике, чернике, клюкве, голубике, андромеде, чайном кусте, багульнике, рододендронах и др.

Очень часто встречается экзобазидиум брусничный (E. vaccinii), поражающий бруснику. Листья пораженного растения имеют гипертрофированные пятна, часто в виде выпукло-вогнутых галлов диаметром до 1 см, ярко-красных, вогнутых на верхней и снежно-белых, выпуклых на нижней строне листа. Часто при поражении у растений брусники деформируются стебли. Они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражение распространяется на цветки и плоды.

Мицелий распространяется в тканях пораженного растения, питается с помощью гаусториев, а под кутикулой на нижней поверхности листа прямо на мицелии образуется слой холобазидий с базидиоспорами. Зрелая базидия формирует от 2 до 6 базидиоспор. Под давлением развивающихся базидий кутикула разрывается и сбрасывается, а одноядерные гаплоидные базидиоспоры распространяются ветром и начинают прорастать.

Базидиоспора, попавшая в каплю воды, делится на 3–5 клеток. Конечные клетки, реже каждая клетка, прорастают тонкими гифами, на концах которых отделяются мелкие конидии. Конидии могут почковаться.

Базидиоспоры или конидии, попавшие на молодые растения брусники, прорастают гифами, которые проникают через устьица в растение и там образуют мицелий. Таким образом, заражение растения может вызвать гаплоидный одноядерный росток гифы, развившийся из базидиоспоры.

Важным представителем порядка является паразит чайного куста – E. vexans, вызывающий болезнь, известную как «ожог листьев чая» и приносящую большой ущерб этой культуре. На листьях образуются светло-желтые, розоватые, реже красные, округлые пятна, достигающие 15 см. Позже пятна становятся пузыревидными, с выпуклой поверхностью на нижней стороне листа, покрытой базидиями с базидиоспорами.

Род арктикомицес (Arcticomyces). Включает один вид A. warmingii, паразитирующий на камнеломке. Гриб интересен тем, что его базидии образуются в виде пучков на слаборазвитой строме, которая рассматривается некоторыми исследователями как зачаточное или редуцированное плодовое тело

72. Отдел Базидиомикота. Гименомицеты. Строение и эволюция плодовых тел. Гимений. Гименофор. Эволюция гименофора. Порядки Полипоральные, Кантарелляльные. Представители. Распространение и роль в природе.

Главной особенностью гименомицетов является образование базидий в виде гимениального слоя, расположенного на поверхности плодового тела различной фо|эмы и крнсистенции. Между базидиями в гимении развиваются базидиолы, предупреждающие слипание базидиоспор, и цистиды — крупные клетки, выполняющие защитную функцию.

Плодовые тела гименомицетов разной консистенции, формы и размеров образуются на многолетнем мицелии. Гименофор пластинчатый, трубчатый, складчатый и др.

Известно около 12000 видов из более 500 родов, распространенных на всех континентах преимущественно в лесных биоценозах. В Беларуси более 170 родов и свыше 1200 видов. Большинство гименомицетов сапротрофы, многие паразиты. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые.

В зависимости от строения и консистенции плодовых тел, а также от формы гименофора гименомицеты делят на несколько порядков, важнейшими из которых являются Полипоральные, Агарикальные и Болетальные.

Порядок Полипоральные (Polyporales), или Трутовики. Грибы этого порядка характеризуются разнообразными по форме, консистенции и микроскопическому строению плодовыми телами. Они бывают плотными, кожистыми, деревянистыми. Гименофор гладкий, бородавчатый, шиповатый,

складчатый, трубчатый, ячеистый, неотделимый от мякоти плодового тела. Гимениальный слой состоит из базидий, многочисленных базидиол (незрелых базидий), парафиз, нередко цистид, щетинок и других элементов, предохраняющих его от повреждения.

У полипоральных грибов прослеживается эволюция плодовых тел от распростертых (ресупинатных) по субстрату рыхлых паутинистых корочек с гладким гименофором до шляпо- и копытовидных с трубчатым гименофором. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю, что способствует лучшей защите спор от неблагоприятных условий внешней среды и их распространению.

Большинство полипоральных сапротрофы. Есть паразиты растений и микоризообразователи. Многие из них — разрушители деловой древесины, деревянных строений. Например, домовой гриб (Seгрulalacrymans) при благоприятных условиях способен разрушить деревянные конструкции мостов и других сооружений (домов, сараев, складских помещений и т.д.) ипричиняет большой ущерб во многих районах земного шара. У этого гриба распростертые желто-бурые плодовые тела со складчатым гименофором. Некоторые виды, например фебиопсис гигантский (Phebiopsisgigantea), используются как биологические антагонисты разрушителя древесины — корневой губки. Встречаются также лекарственные и съедобные (рамария желтая, или грибная лапша — Ramariaflam, спарассис курчавый, или грибная капуста — Sparassiscrispa и другие грибы). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Порядок включает около 4000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси около 300 видов. Для знакомства с трубчатыми трутовыми грибами можно использовать плодовые тела наиболее распространенных видов из родов фомитопсис, гетеробазидион и феллинус.

Порядок Cantharellales (кантарелляльные, лисичковые)

К порядку относятся грибы с однолетними плодовыми телами, мягкомясистые, в виде разветвленных кустиков (Clavulina) либо с ножкой и шляпкой (Cantharellus, Craterellus, Hydnum). Гименофор может быть гладким, жилковатым или шиповатым {Hydnum). К афиллороидным относятся представители следующих семейств.

Семейство Cantharellaceae (кантареллуловые, лисичковые)

Род Cantharellus (лисичка). Широко известен съедобный гриб лисичка желтая (С. cibarius). Ценится за то, что базидиомы содержат большое количество витаминов (В1, РР), не повреждаются насекомыми. Плодовые тела желтого цвета с жилковатым (складчатым) гименофором. Микоризный гриб.