67. Отдел Аскомикота. Дискомицеты. Характеристика. Порядки Ритизмальные (Фацидиальные), Гелоциальные. Характеристика. Представители. Распространение.

Порядок Ритизмальные (Rhytismales). У ритизмальных апотеции длительное время имеют вид замкнутого вместилища плоской формы, округлые (реже удлиненные), остающиеся закрытыми до полного созревания. Их гимений состоит из широкого слоя палисадно расположенных сумок и парафиз, отходящих вертикально от широкого основания плодового тела. Раскрываются после разрыва оболочки щелью или несколькими лопастями, расходящимися от центра. Апотеции развиваются на строме или без нее, погружены в ткань субстрата, одиночные или образующиеся группами на склероциальной плоской строме, темные или черные, кожистой или более плотной консистенции. Сумки цилиндрические, булаво- или грушевидные, 8-споровые. Споры бесцветные, эллипсовидные или удлиненные, одноклеточные; или с несколькими поперечными перегородками. Парафизы нитевидные, простые, часто на концах утолщенные или слегка загнутые, реже с поперечными перегородками, иногда слабоветвящиеся, буроватые.

Порядок включает более 10 родов и несколько сотен видов, распространенных в Евразии, Северной Америке, Австралии. В Беларуси известно около 20 видов преимущественно из родов ритизма, фацидиум, коккомицес, лофодермиум. Большинство ритизмальных — сапротрофы на растительном опаде, засохших ветвях и листьях высших растений. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмирания, часто приводящей к массовой гибели молодых растений в питомниках и лесу.

У видов рода ритизма (Rhytisma) апотеции линейные, реже округлые, групповые или одиночные на черной строме. Сумки булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия гриба из рода меласмия (Melasmia).

В Беларуси отмечены Р. кленовая (R. acerinum), Р. ивовая (R. salicinum), Р. крапивная (R. urticae),Р. подбеловая (R. andromeda). Среди них встречаются сапротрофы и паразиты преимущественно древесных растений.

Наиболее известный вид - R. acerinum вызывает черную пятнистость листьев клена. Спора прорастает в мицелиальный росток, который через устьице проникает в ткани листа. На листе образуются желтые пятна. Затем мицелий темнеет и на его плотном сплетении образуются конидиеносцы с конидиями (стадия Melasmiaacerina Lev.). Предполагают, что конидии выполняют роль спермаций.

Во второй половине лета конидии исчезают, мицелий уплотняется, стромы чернеют и превращаются в склероций. После зимовки в стромах образуются удлиненные, прямые или изогнутые апотеции, где формируются булавовидные сумки с нитевидными аскоспорами, которые и заражают листья.

Родлофодермиум (Lophodermium) объединяет грибы с погруженными в ткань растения апотециями, линейными или удлиненными, раскрывающимися при созревании широкой продольной щелью и отделенные друг от друга черточками. В зрелых апотециях образуется слой булавовидных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержащих длинные нитевидные споры.

Известно более 10 видов, из которых наибольшее значение имеет Л. сосновый (L. seditiosum),являющийся возбудителем широко распространенной в лесных питомниках болезни шютте (опадение хвои).

У грибов рода фацидиум (Phacidium) апотеции округлые, многоугольные, реже треугольные или удлиненные, мелкие, темные, раскрывающиеся лопастями, обнажающими выпуклый, затем более плоский диск. Апотеции образуются под эпидермисом хвои.

Сумки булавовидные, цилиндрические, 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные, нитевидные или расширяющиеся кверху. К концу созревания они имеют несколько поперечных перегородок.

Род включает более 10 видов, широко распространенных в Европе и Америке. В Беларуси отмечено несколько видов, из которых наиболее известен Ф. инфекционный (Ph. infestans), вызывающий болезнь сеянцев и молодняка сосны под названием фацидиоза или снежного шютте.

Порядок Леоциальные (Leotiales), или Гелоциальные (Helotiales). К данному порядку принадлежат грибы с очень мелкими (от 0,02 мм до 2 — 3 см высоты или диаметра) апотециями, бокало- или блюдцевидной формы, иногда на ножке. Сумки открываются щелью или порой. Аскоспоры многоклеточные, с гладкой оболочкой, часто infestans. Апотеции на окрашенные. У некоторых представителей хвое сосны   имеется конидиальное спороношение.

Известно около 250 видов из 60 родов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 120 видов и 40 родов. Гелоциальные — преимущественно сапротрофы на опавших листьях. Некоторые вызывают болезни растений.

Род склеротиния (Sclerotinia) объединяет грибы с белым многоклеточным мицелием, на котором образуются многочисленные шаровидные или продолговатые темные склероции диаметром 0,5 - 4 см. Из них в благоприятных условиях развиваются апотеции. Апотеции вначале закрытые, потом чашевидные, на ножке, буроватые или желтоватые. Сумки цилиндрические или булавовидные, 8-споровые. Конидиальное спороношение отсутствует.

Виды склеротинии распространены преимущественно в странах с умеренным климатом. Они являются паразитами многих травянистых растений и различных сельскохозяйственных культур. В Беларуси известны С. склероцийная (S. sclerotiorum) — возбудитель белой гнили многих культур (томаты, подсолнечник, лен, огурцы, фасоль и особенно морковь) и С. клеверная (S. trifoliorum) - возбудитель рака клевера.

У грибов рода монилиния (Monilinia) апотеции сначала закрытые, затем чашевидные, на ножках, буроватые, сероватые или желтоватые, развиваются весной на склероциевидных стромах округлой формы, которые закладываются в плодах или на листьях растений. Сумки цилиндрические. Аскоспорыодноклеточные, эллипсовидные, на концах заостренные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия спороношения гриба из рода монилия (Monilia).

Представитель рода — М. фруктовая (М fructigena), с конидиальной стадией Moniliafructigena — возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши и других плодовых культур. Плоды становятся дряблыми, буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиальных спороношений, располагающихся концентрическими кругами. Осенью часть плодов мумифицируется — становится почти черной вследствие образования склероциев гриба.

69. Отдел Аскомикота. Класс Локулоаскомицеты. Особенности строения «плодовых тел» (аскостром). Типы развития аскостром. Строение сумок. Порядки Мириангиальные, Дотидеальные, Плеоспоральные. Основные представители. Цикл развития возбудителя парши яблони. Меры борьбы.

Loculoascomycetes - локулоаскомицеты. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Локулоаскомицеты выделены из числа плодосумчатых грибов в специальный подкласс на основании таких признаков, как двухслойная оболочка сумок и отсутствие у них настоящих плодовых тел. Сумки формируются в особых полостях — локулах, образующихся в мицелиальных стромах, которые получили название аскостром, или псевдотециев.

Порядок мириангиевые. В аскостроме развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой из них. В основном паразиты растений.

Elsinoe veneta вызывает антракоз малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с красной каймой. В вегетационный период гриб размножается бесполым путем – конидиями. Затем на некротических пятнах формируются аскостромы с сумками.

Порядок плеоспоровые. Аскостромы перитециевидные (псевдотеции), с одной полостью, шаровидные или слегка приплюснутые, темноокрашенные, с псевдопарафизами. Широко встречаются бесполые спороношения. Сапротрофы и паразиты растений.

Venturia inaequalis вызывает паршу яблони. Мицелий паразита растет под кутикулой, там же развивается конидиальное спороношение. Поражаются побеги и плоды, особенно их молодые участки, сильно снижается урожай. Аскостромы развиваются после зимовки на опавших листьях.